Сперматогенез у людини загальні відомості
Сперматогенез у людини: загальні відомості
Розвиток яйцеклітин називається оогенезом. а сперматозоїдів - сперматогенезом. Процеси розвитку яйцеклітин і сперматозоїдів не однакові.
Чоловічі статеві клітини тварин - сперматозоїди - утворюються в сім'яниках. У їхньому розвитку розрізняють декілька стадій (рис. 74, зліва). Перша з них - стадія розмноження первинних статевих клітин - сперматогонії. які інтенсивно діляться шляхом мітозу. Потім ці клітини вступають в профазу I мейозу і перетворюються в сперматоціти, першого порядку. В результаті припиняється синтезу РНК і, отже, білка профазних клітини збільшуються в розмірах. Це - стадія зростання. Стадія, під час якої проходять одне за іншим два мейотіческіх поділу, отримала назву стадії дозрівання. В результаті першого поділу дозрівання з одного сперматоцита першого порядку утворюється два сперматоцита другого порядку. Після другого поділу з кожного сперматоцита другого порядку виникають дві гаплоїдні клітини - сперматіди. Таким чином, з однієї вихідної клітини, що вступила в мейоз, утворюються чотири сперматіди. Вони мають гаплоїдний набір хромосом, але ще не є спеціалізованими клітинами, здатними до руху і проникненню всередину яйцеклітини. Перетворення сперматід в сперматозоїди відбувається під час наступної стадії - стадії формування. Вона триває кілька діб (у людини, наприклад, майже чотири тижні). В цей час ядро зменшується в розмірах за рахунок щільної упаковки хромосом. Різко скорочується обсяг цитоплазми, і формуються цитоплазматические структури, характерні тільки для сперматозоїдів. Поруч з ядром з апарату Гольджі утворюється акросома - пухирець, що містить ферменти, здатні розчинити оболонку яйцеклітини в момент запліднення. З протилежного боку ядра або головки спермія виникає довгий джгут, або хвіст, що надає сперматозоїду рухливість. В основі хвоста утворюють його фібрили окружаются шаром мітохондрій. Між хвостом і головкою розташовується центриоль (рис. 75). Всі ці перетворення забезпечують подальшу поведінку сперматозоїда: його рухливість і проникнення в яйцеклітину. Щільна упаковка хромосом в голівці сперматозоїда і відсутність цитоплазми дозволяють йому добре зберігати свою цілісність поза організмом і роблять його дуже стійким до несприятливих впливів зовнішнього середовища.
Сперматоціти першого порядку (первинні). з'єднані між собою міжклітинних містками, які залишаються при мітозі сперматогоний завдяки неповного поділу клітин. Наступні покоління клітин також залишаються з'єднаними між собою, в результаті чого утворюється синцитій. клітини якого складають клон. Клітини синцития діляться одночасно, лише поодинокі клітини не діляться. В результаті мейозу I утворюються дві дочірні клітини сперматоціти другого порядку. які далі утворюють сперматіди. Таким чином, в результаті поділу однієї сперматогонії утворюються чотири сперматіди. кожна з яких має гаплоїдний набором хромосом рис. 201.
Диференціюються сперматіди лежать в поглибленнях плазматичної мембрани клітин Сертолі. При сперматогенезе область ядра, звернена до стінки сім'яного канальця, поступово витягується і загострюється. Комплекс Гольджі формує гранули, які зливаються між собою, утворюючи акросомальної гранулу (АКРОБЛАСТ), що контактує з апікальної частиною ядра. Одночасно гіперплазіруются мішечки комплексу Гольджі оточують акросомальної гранулу, в результаті чого утворюється акросома. що містить протеолітичні ферменти (в основному гиалуронидазу і тріпсіноподобних акрозін), які при контакті з яйцеклітиною руйнують її прозору зону. При відсутності або недорозвиненні акросоми сперматозоїд втрачає здатність запліднювати яйцеклітину. У процесі сперматогенезу істотно зменшується кількість цитоплазми формується сперматозоїда. Велика частина її утворює залишкове тільце, яке відділяється від клітини і фагоцитируется сустентоцітом. Менша частина цитоплазми покриває тонким шаром ядро. Поділ клітин одного клону відбувається на останніх етапах формування сперматозоїдів, які відділяються від клітин Сертолі і потрапляють в просвіт канальця, де знаходиться рідина, що виробляється клітинами Сертолі.
Складний процес сперматогенезу регулюється гормонами. Після статевого дозрівання гіпоталамус починає виділяти гонадотропний рилізинг гормон, під впливом якого гіпофіз секретирует фолликулостимулирующий (ФСГ) і лютеїнізуючого (ЛГ) гормони, що впливають на клітини Лейдіга. Останні виділяють велику кількість тестостерону. Під впливом клітин фолікулостимулюючого гормону гіпофіза клітини Сертолі синтезують андрогенсвязивающій білок (АСБ). який переносить чоловічі статеві гормони до сперматогенного клітин.
Між процесами освіти яйцеклітин і сперматозоїдів у ссавців існує ряд важливих відмінностей. У жінок на ранній стадії ембріогенезу з розмножуються оогоній утворюється обмежене число ооцитів, які через певні проміжки часу по черзі зазнають овуляцію. Сперматогенез у чоловіків починається тільки після статевого дозрівання і потім безперервно триває в епітеліальної вистилки дуже довгих, сильно звивистих трубочок, званих насіннєвими канальцями. які знаходяться в сім'яниках. Незрілі статеві клітини - сперматогонії - розташовуються на самій периферії канальця, у базальної мембрани, де вони весь час діляться шляхом мітозу. Деякі з дочірніх клітин перестають ділитися і диференціюються в сперматоціти першого порядку. Ці клітини вступають, як уже говорилося вище, в I профазу мейозу. в якій відбувається кросинговер між їх сприянням гомологічними хромосомами, а потім закінчують перший розподіл. утворюючи по два сперматоцита другого порядку; у людини кожен з них містить по 22 дупліціроваться аутосоми і одну дупліціроваться хромосому X або Y. Кожна хромосома як і раніше складається з двох сестринських хроматид. і коли обидва сперматоцита другого порядку зазнають другий розподіл мейозу. утворюються чотири сперматіди з гаплоїдний числом одиночних хромосом. Потім такі гаплоїдні сперматіди в результаті морфологічної диференціювання перетворюються в зрілі спермії, які виходять в просвіт насіннєвого канальця (рис. 15 37 і рис. 15-38), а Позднєєв - в придаток сім'яника, що представляє собою звиту трубочку, охвативающуюю семенник; тут спермії накопичуються і тут же триває їх дозрівання. (Browder L. 1980. Clermont Y. 1972. Karp G. Berrill N.J. 1981. Metz C.B. Monroy A. тисячі дев'ятсот вісімдесят п'ять.)
Процес утворення сперматозоїда займає приблизно 70 днів, на 1 г ваги насінники утворюється приблизно 10 млн сперміїв на добу. Епітелій сім'яного канальця складається з зовнішнього шару клітин зачаткового епітелію і приблизно шести шарів клітин, що утворилися в результаті багаторазових поділів клітин цього епітелію і відповідають послідовним стадіям розвитку сперматозоїдів.
Між країнами, що розвиваються клітинами розташовані великі клітини Сертолі. або трофічні клітини. розташовані в усьому просторі від зовнішнього шару канальця до його просвіту.
Сперматоціти розташовуються в численних впячивания на бічних поверхнях клітин Сертолі, тут вони перетворюються в сперматіди. а потім переходять на той край клітин Сертолі, який звернений до просвіту сім'яного канальця. де вони дозрівають, утворюючи спермії.
Клітини Сертолі забезпечують дозріваючим сперми механічну опору, захист і харчування. Всі поживні речовини і кисень. доставляються розвиваються гамет по навколишніх насінні канальці кровоносних судинах і виділяються в кров відходи метаболізму проходять через клітини Сертолі. Ці клітини секретують і рідину, з якої спермії проходять по канальцям.