Семязачаток - це

Семязачатки саговникових відрізняються за величиною (довжиною від 5-6 см у деяких видів саговника до 5-7 мм у заміі карликової) і за формою. Але при цьому вони досить однотипні в основних рисах розвитку і внутрішньої будови. Відкрито сидять на «черешке» листоподібних мегаснорофілла у саговників, висячі на нижньому боці щитовидної луски у замій, прикриті більш-менш плоскою лускою мегастробіла у інших родів, семязачатки завжди складаються з нуцеллуса (ядра семязачатка) і одягати його покриву - интегумента. Товстий покрив цей міцно зростається з нуцеллусом, відходячи від нього лише на верхівці семязачатка. Тут, в центрі утвореного интегументом конусообразного виступу, є отвір - микропиле, а під ним порожнину - пилкова камера.

Головною частиною семязачатка є нуцеллус. Це і є власне мегаспорангій, який, на відміну від відкритих мікроснорангіев саговникових, як і у інших голонасінних, укладений в захисний покрив.

Новоутворена в нуцеллусом в результаті мейозу єдина функціонуюча мегаспора швидко зростає за рахунок трьох інших, незабаром відмираючих суперечка тетради і оточуючих клітин нуцеллуса і виробляє добре виражену двуслойную оболонку, як це властиво спорах бессеменних вищих рослин, стерпним струмами повітря. Але мегаспора саговникових ніколи не покидає мегаспорангия, і назвапная особливість її будови збереглася як пережиток минулого, успадкована від далеких предків, расселявшихся за допомогою спор. У саговників зовнішня оболонка мегаспори на додаток просочується кутином, що, очевидно, надає їй ще більше архаїчний характер.

Отже, спорогенез завершено. До цього часу интегумент розрослося семязачатка вже диференційований на три шари - м'ясисті зовнішній і внутрішній і твердий середній, що складається з відмерлих клітин. Обидва м'ясистих шару пронізапи цілою системою провідних пучків, що забезпечують розростається семязачаток необхідними поживними речовинами.

Новоутворена в нуцеллусом мегаспора тут же і проростає, утворюючи жіночий гаметофіт. Процес цей образно описаний ще Ч. Чемберленом. Слідом за першим поділом ядра суперечки відбуваються багато повторні ядерні ділення, при цьому не утворюється клітинних перегородок (рис. 168, 5). Численні вільні ядра (їх число, наприклад у діоона. Може доходити до тисячі) виявляються в тонкому постінному шарі цитоплазми. Надалі починають відокремлюватися клітини гаметофіту, спершу по периферії, потім все ближче і ближче до центру мегаспори, поки вся вона не заповнюється багатоклітинній тканиною (рис. 168, 6). За загальним обсягом і за кількістю складових кле струм жіночий гаметофіт саговникових не поступається навіть найбільш великим вільно живуть гаметофіту (заросткам) папоротей.

Нарешті, в клітинах жіночого гаметофіту виявляються лейкопласт. Хоча жіночий гаметофіт саговникових і загубив у ході еволюції можливість самостійного існування поза семязачатка, він дивним чином зберіг здатність до розвитку хлорофілу (позеленіння) на світлі при вилученні з мегаспорангия. Спостерігали перетворення лейкопластов в хлоропласта і на насінних зачатках, в яких не відбулося запліднення. В цьому випадку гаметофит проростала через микропиле і його виступаючий кінець зеленів на світлі.

В цьому відношенні цікаві досліди з вирощування експлантатов (шматочків тканини) від жіночого гаметофіта саговникових в стерильній культурі. Залежно від співвідношення в живильному середовищі різних стимуляторів росту зростаюча клітинна маса гаметофіту утворює то коріння, то стеблові нирки, то, нарешті, зародишеподобние освіти (ембріоїдів), т. Е. Проявляє особливості морфогенезу, властиві спорофіта.

У верхній частині нормально сформованого жіночого гаметофіта під микропиле розвиваються жіночі статеві органи - архегонії (рис. 168, 7, 16). Материнських клітин архегониев закладається багато, і це ще одна архаїчна риса саговникових. Правда, цілком розвинених архегониев у них виявляється зазвичай не більше десяти. Абсолютно винятковий в цьому відношенні мікроцікас. у якого утворюється кілька десятків архегониев.

Яйцеклітина в архегонии досягає величезних розмірів (у мікроцікаса вона довжиною до 6 мм). Надзвичайно велике і ядро ​​яйцеклітини; будучи іноді діаметром до 500 мкм, воно мабуть простим оком, як точка. Навпаки, шийка архегония маленька і складається зазвичай з двох дрібних клітин, які до моменту запліднення ослизняются, відкриваючи доступ до яйцеклітини. До цього часу між микропиле і верхньою частиною гаметофіту виявляється досить велика порожнина (пилкова і архегоніальних камери при прориві оболонки мегаспори зливаються), куди і потрапляють переносяться вітром пилкові зерна.