Розщеплення жирних кислот
Розщеплення жирних кислот. Окислення жирних кислот
Молекула жирної кислоти розщеплюється в мітохондрії шляхом поступового відщеплення двууглеродних фрагментів у вигляді ацетілкоензіма А (ацетил-КоА).
Зверніть увагу, що перший етап бета-окислення є взаємодія молекули жирної кислоти з коензимом А (КоА) з утворенням ацил-КоА жирної кислоти. У рівняннях 2, 3 і 4 бета-вуглець (другий вуглець праворуч) ацил-КоА жирної кислоти взаємодіє з молекулою кисню, внаслідок цього бета-вуглець окислюється.
У правій частині рівняння 5 двууглеродного частина молекули відщеплюється, утворюючи ацетил-КоА, що виділяється в позаклітинне рідина. У той же час інша молекула КоА взаємодіє з кінцем решти молекули жирної кислоти, знову формуючи ацил-КоА жирної кислоти. Сама молекула жирної кислоти в цей час стає коротшим на 2 атома вуглецю, тому що перший ацетил-КоА вже відокремився від її термінали.
Потім ця вкоротити молекула ацил-КоА жирної кислоти виділяє ще 1 молекулу ацетил-КоА, що призводить до вкорочення вихідної молекули жирної кислоти ще на 2 атома вуглецю. Крім вивільнення молекул ацетил-КоА з молекул жирних кислот в ході цього процесу виділяються 4 атома вуглецю.
Окислення ацетил-КоА. Утворені в мітохондріях в ході процесу бета-окислення жирних кислот молекули ацетил-КоА негайно надходять в цикл лимонної кислоти і, взаємодіючи насамперед з щавлево-оцтовою кислотою, утворюють лимонну кислоту, яка потім послідовно окислюється за допомогою хемоосмотіческоі. системи окислення мітохондрій. Чистий вихід реакції циклу лимонної кислоти на 1 молекулу аце-тил-КоА становить:
СН3СОСоА + щавлевої-оцтова кислота + 2Н20 + АДФ => 2С02 + 8Н + НСоА + АТФ + щавлевої-оцтова кислота.
Таким чином, після початкового розщеплення жирної кислоти з утворенням ацетил-КоА остаточне їх розщеплення здійснюється так само, як розщеплення ацетил-КоА, що утворився з піровиноградної кислоти в процесі метаболізму глюкози. Утворені при цьому атоми водню окислюються тієї ж системою окислення мітохондрій, яка використовується в процесі окислення вуглеводів, з утворенням великої кількості аденозинтрифосфату.
При окисленні жирних кислот утворюється величезна кількість АТФ. На малюнку показано, що 4 атома водню, що вивільняються при відділенні ацетил-КоА від ланцюжка жирної кислоти, виділяються у вигляді ФАДН2, НАД-Н і Н +, тому при розщепленні 1 молекули стеаринової кислоти утворюється, крім 9 молекул ацетил-КоА, ще 32 атома водню. В процесі розщеплення кожної з 9 молекул ацетил-КоА в циклі лимонної кислоти виділяються ще 8 атомів водню, що в підсумку дає 72 атома водню.
Сумарно при розщепленні 1 молекули стеаринової кислоти виділяються 104 атома водню. З цієї загальної кількості 34 атома виділяються, будучи пов'язаними з флавопротеїнами, а решта 70 вивільняються в формі, пов'язаної з никотинамидадениндинуклеотида, тобто у вигляді НАД-Н + і Н +.
Окислення водню. пов'язаного з цими двома типами речовин, здійснюється в мітохондріях, але вони вступають в процес окислення в різних точках, тому окислення кожного з 34 атомів водню, пов'язаних з флавопротеїнами, призводить до виділення 1 молекули АТФ. Ще 1,5 молекули АТФ синтезується з кожних 70 НАД + і Н +. Це дає до 34 ще 105 молекул АТФ (тобто всього 139) при окисленні водню, відщеплюється при окисленні кожної молекули стеаринової кислоти.
Додатково 9 молекул АТФ утворюються в циклі лимонної кислоти (крім АТФ, одержуваної при окисленні водню), по 1 на кожну з 9 молекул метаболізується ацетил-КоА. Отже, при повному окисленні 1 молекули стеаринової кислоти утворюються в сумі 148 молекул АТФ. З урахуванням того, що при взаємодії стеаринової кислоти з КоА на початковій стадії метаболізму цієї жирної кислоти витрачаються 2 молекули АТФ, чистий вихід АТФ становить 146 молекул.