Подцарство найпростіші (protozoa)
Найпростіші - це одноклітинні організми тваринної природи, хоча часто до них відносять і деякі одноклітинні форми, подібні за своїми властивостями рослин і звані фітофлагеллятамі. Прикладом таких організмів є Евглена зелена (Euglena viridis). В межах цього подцарства відомо понад 25 000 видів, більшість з яких мешкає в прісних і солоних водах, в грунті. Близько 3500 видів є паразитами рослин, тварин і людини, заселяючи їх клітини, тканини і порожнини тіла.
Будова найпростіших в принципі схоже з будовою клітин багатоклітинних організмів. Однак для них характерні специфічні відмінності, зумовлені тим, що будь-який представник найпростіших не тільки є кліткою, але і являє собою самостійний організм.
Форма тіла найпростіших є овальної або витягнутої, а розміри в більшості випадків мікроскопічні (3-150 мкм), хоча зустрічаються і більші форми.
Типові найпростіші покриті тришарової мембраною, товщина якої варіює у організмів різних видів. Кожен шар мембрани побудований в основному з білків. Окремі найпростіші (раковини корненожки) мають зовнішній цитоскелет у вигляді раковини.
Цитоплазма диференційована на екто- і ендоплазму. Ектоплазма є ущільненим освітою, з якого утворюється периферична плівка, звана пеллікулой. Ендоплазма має більш рихлу структуру.
Для найпростіших характерна наявність органел (органоїдів) двох типів - загального призначення і спеціальних.
Органеллами загального призначення є ядро, мітохондрії, рибосоми, центріолі, комплекс Гольджі, лізосоми та ін. Найбільш великі найпростіші - багатоядерних, дрібні - одноядерний. Ядро оточене подвійною мембраною. Кількість хромосом різна в організмів різних видів і коливається в межах від двох (ймовірно, гаплоидное число) до більш ніж 160. Довжина хромосом становить 1-50 мкм.
Органеллами спеціального призначення є органели руху, а також травні і скоротливі вакуолі. Органели руху (локомоторним структури) представлені псевдоподиями (ложноножкамі), джгутиками, або віями. Наприклад, рух амебоидних організмів засноване на русі цитоплазми. Ектоплазма тисне на ендоплазму, в результаті чого цитоплазма перетікає в іншу ділянку тіла, де утворюються псевдоподии, за допомогою яких організми пересуваються в різних напрямках. Джгутики побудовані з скручених фібрил (ниток), підстави яких формують особливу гранулу (базальне тільце), звану блефаропласт (кінетосомах). У вільноживучих найпростіших джгутики діють в якості «гвинтів», що дозволяють обертання тіла навколо осі. Вії мають фибриллярную структуру.
Харчування найпростіших характеризується значною різноманітністю в способах поглинання їжі. Одні з них сприймають їжу з розчинів всім тілом за допомогою піноцитозу, інші поглинають тверду їжу через цитостом (клітинний рот), треті захоплюють їжу псевдоподиями. Їжа, що надходить в ендоплазму, перетравлюється в спеціалізованих вакуолях, що містять травні ферменти. Частинки їжі, залишаються неперетравлені, викидаються в середу разом з травної вакуолью.
Багато водні найпростіші володіють однією або більше скорочувальної вакуолью, яка у них забезпечує сталість осмотичного тиску, а також постачання киснем за допомогою надходить і потім викидається води.
Як показало культивування найпростіших, вони потребують мінерального живлення, а також в факторах росту (вітамін В ^ д, ти-амін, біотин, рибофлавін, нікотинова кислота, піридоксин, фо-Лієв і пантотенова кислоти і ін.). Деякі найпростіші потребують стероїдах.
Частина найпростіших, схожих з рослинами, має хроматофори, в яких відбувається фотосинтез. Через вміст хлорофілу і запасних пігментів хроматофори за кольором можуть бути зеленими, жовтими, червоними, коричневими і навіть блакитними. Харчові потреби найпростіших з хроматофорами і без хроматофорів спрощені в порівнянні з найпростішими тваринної природи.
Енергію більшість найпростіших отримують в результаті окислення органічних сполук (вуглеводів, жирних кислот). На відміну від бактерій вони не здатні до використання неорганічних речовин в якості головного джерела енергії.
Розмноження найпростіших відбувається як безстатевим, так і статевим шляхом. Безстатеве розмноження полягає в розподілі організму на дві половини, причому йому передує поділ ядра. Іноді поділ тіла і розподіл ядра відбуваються одночасно. Розмноження статевим шляхом здійснюється за допомогою Сінг-ми Академії (злиття двох гамет), кон'югації (обміну гаметіческой ядрами) і аутогаміі, що полягає у формуванні гаплоїдії-них ядер і злиття їх в синкариона. Деякі найпростіші розмножуються одночасно безстатевим і статевим шляхом. Наприклад, в розмноженні малярійних плазмодіїв безстатева фаза зустрічається, коли вони знаходяться в організмі хребетних, статева, коли знаходяться в організмі комарів. Встановлено, що Euplotes raikovi продукує феромони поліпептидного природи, які індукують як статеве, так і вегетативне розмноження найпростіших цього виду.
Принциповою особливістю найпростіших є проходження ними циклів розвитку. Розрізняють прості і складні цикли розвитку. Простим циклом розвитку є такий цикл, в якому є лише одна (вегетативна) стадія. Навпаки, складні цикли розвитку пов'язані з розвитком найпростіших в різних тканинах і органах, причому, що належать різним організмам-господарям.
Найпростіші здатні до дратівливості, т. Е. До відповідних реакцій на вплив різних чинників. Зокрема, однією з найважливіших форм подразливості найпростіших є здатність до перетворення їх вегетативних форм при несприятливих умовах в цисти, що називають инцистирование. Завдяки инцистирование найпростіші здатні виживати в найнесприятливіших умовах (висихання середовища, поява в ній шкідливих речовин, зміна температури та ін.) Протягом часу, що вимірюється роками. При попаданні в сприятливі умови цисти розвиваються в активні вегетативні форми (трофозоіти). Таким чином, инцистирование сприяє поширенню найпростіших, потрапляння їх в нові екологічні ніші.
Більшість найпростіших є свободноживущими. Відомі також найпростіші, які можуть мешкати в організмі іншого виду, не приносячи йому шкоди, а навіть допомагаючи йому. Наприклад, деякі жгутіконосци, що мешкають в кишечнику термітів, можуть перетравлювати там целюлозу і цим забезпечують харчові потреби термітів, оскільки останні самостійно не утилізують це з'єднання. Однак значна частина найпростіших веде паразитичний спосіб життя, причому окремі паразити дуже небезпечні для людини і тварин. Людина є потенційним господарем близько 25 видів найпростіших, з яких 2 види можуть мешкати в порожнині рота, 12 видів - в кишечнику, 1 - в сечостатевому тракті, близько 10 - в крові та інших тканинах.
Найпростіших класифікують на основі способів їх руху (будови локомоторних органів) і особливостей розмноження на п'ять типів, а саме: Саркомастігофори (Sarcomastigophora), Споровики (Sporozoa), кнідоспорідіі (Cnidosporidia), мікроспоридій (Microspora) і війчасті, або Інфузорії (Infusoria).
Саркомастігофори є мешканцями в основному солоних (морських) вод, проте живуть також і в прісній воді, у вологому грунті. Багато паразитують в організмі тварин і людини.
Підтип Саркодовие (Sarcodina). Типовими представниками саркодові є прісноводна амеба (Amoeba proteus, рис. 16) і дизентерійна амеба (Entamoeba histolytica). Прісноводна амеба мешкає в калюжах, ставках. В її цитоплазмі розрізняють два шари - ектоплазму і ендоплазму. Містить одне ядро. Пересувається за допомогою псевдоподий. Розмножується безстатевим шляхом (розподілом). Здатна до инцистирование в несприятливих умовах. Іншими відомими свободноживущими саркодові є прісноводні раковини корненожки і форамініфери, що мешкають в морях.
Дизентерійна амеба є паразитом людини. Для неї характерний складний цикл розвитку. Людина заражається в результаті заковтування з забрудненими продуктами цист цього організму. Хвороба, що викликається цим паразитом, носить назву амебіазу.
Підтип Жгутіконосци (Mastigophora). Ці організми мешкають в морських і прісних водах або ведуть паразитичний спосіб життя в організмі рослин і тварин, що належать до різних систематичних груп, а також в організмі людини. Нараховують близько 8000 видів.
Жгутіконосци мають овальну, кулясту або витягнуту форму (рис. 17). Розміри мікроскопічні. Тіло вкрите подвійною мембраною, на зовнішній поверхні якої є тонка пелликула. У цитоплазмі розташовується одне або кілька схожих ядер.
Для організмів, що класифікуються в межах цього підтипу, характерна наявність одного або більше джгутиків. Кожен джгутик складається з фібрил і прикріплюється до базального бичка (Блаф-Ропласто або кінетосомах), розташованому в ектоплазмі.
Саркомастігофори представляють собою групу найдавніших орга-низмов-еукаріотів.
Тип Споровики (Sporozoa). Організми цього типу характеризуються простотою організації. Вони не мають органоїдів травлення і виділення. Харчування, дихання і виділення забезпечуються всією поверхнею їх тіла. Все споровики є внутрішньоклітинними паразитами. Нараховують близько 20 000 видів. Всі вони є паразитами тварин багатьох систематичних груп. Серед них найбільш відомими паразитами є збудники малярії (Plasmodium falciparum, P. vivax, P. ovale, P. malariae) і токсоплазмозу (Toxoplasma gondii).
Особливістю споровиков є те, що для них характерні складні цикли розвитку, походження яких пов'язане з освітою суперечка і зміною господарів. Наприклад, у малярійних плазмодіїв життєвий цикл пов'язаний з чергуванням безстатевого і статевого розмноження (рис. 18). В організмі людини плазмодії розмножуються безстатевим шляхом з утворенням проміжних форм у вигляді мерозоитов, шизонтів і гамонти. Лихоманка і підвищення температури пов'язані з тим, що, розмножуючись в еритроцитах, шизонти руйнують їх. Час генерації паразита (шізогоніі) для Р. falciparum, P. vivax, Р. ovale становить 48 годин, а для Р. malariae - 72 години, в результаті чого в першому випадку у хворих має місце 2-денна, а в другому - 3 -денна лихоманка.
Статеве розмноження малярійних плазмодіїв відбувається в організмі комара і пов'язане з розвитком там гамонти і перетворенням останніх в гамети, які зливаються і дають початок диплоїдним зиготи. Коли навколо зигот з'являється мембрана, то це супроводжується їх инцистирование, т. Е. Освітою ооцист (Оокі-ні). Ооцисти піддаються потім мейотичного поділу, т. Е. Спорогоніі, в результаті якої всередині ооцист формуються гаплоїдії-ні спорозоїти. Будучи инвазионной формою, останні при харчуванні комара на шкірі людини потрапляють в його кров і цикл розвитку починається спочатку.
Збудник токсоплазмозу (Т. gondii), на яке хворіють людина і тварини, також характеризується складним циклом розвитку. Частина циклу токсоплазм проходить в організмі кішки, частина - в організмі іншого ссавця, а - частина в організмі людини. Людина заражається ооцистами збудника при обробленні туш тварин, а цистами - при вживанні в їжу недостатньо прожареного або провареного м'яса.
Еволюція споровиков не зовсім зрозуміла. Проте припускають, що вони беруть початок від жгутиконосцев.
Тип кнідоспорідіі (Cnidosporidia). Цей тип представлений понад 1000 видами, представники яких поширені в прісних і солоних водоймах.
Все кнідоспорідіі ведуть паразитичний спосіб життя, вражаючи виключно прісноводних і морських риб і викликаючи у них міксоспорідіози. Міксоспорідіоз лососевих (форель, лосось) відомий під назвою «вертежа».
Припускають, що кнідоспорідіі походять від саркодових.
Тип мікроспоридій (Microsporidia). Організми цього типу є паразитами як хребетних, так і безхребетних. Налічують понад 300 видів.
Мікроспоридії ведуть внутрішньоклітинний паразитичний спосіб життя. Найбільш відомими мікроспоридій є Nosema apis і Nosema bombycis, які викликають білий пронос у медоносних бджіл і пебріна у шовковичного шовкопряда (відповідно). Мікроспоридії викликають також хвороби риб (корюшки, снетка).
Припускають, що мікроспоридії також походять від сарко-дових.
Тип Інфузорії (Infusoria). У складі цього типу налічують близько 6000 видів. Є мешканцями дуже багатьох екологічних ніш.
Розрізняють вільноживучих і паразитуючих інфузорій. Найбільш відомим свободноживущим організмом є парамецій, або туфелька (Paramecium caudatum). Форма тіла цього організму витягнута, але постійна (рис. 19), т. К. Зовні оточена щільною пеллікулой, а всередині (в екто- і ендоплазме) є до того ж і виконують роль опорного скелета нитки. Є також два ядра (макронуклеус і мікронуклеус). Вії, що покривають тіло, мають базальні гранули. Для парамецій характерна цитологічна спеціалізація (наявність передротової-го поглиблення - перистома клітинного рота, глотки, ануса і трихоцисти). Розмножуються як безстатевим (розподіл), так і статевим шляхом у вигляді кон'югації (рис. 20).
Інфузорії - найбільш організовані істоти серед найпростіших. Вони є також процвітаючою групою серед тварин цього подцарства.
Найпростіші є найдавнішими мешканцями Землі. Припускаючи спорідненість між Capкодовимі і жгутиковой, багато протістология вважають, що архетипами сучасних найпростіших є Саркодовие.
Однак в поясненнях еволюції найпростіших багато протиріч, оскільки існує думка і про те, що саркодові і жгутіконосци походять від різних предків, якихось найдавніших живих істот. Велике значення надається Ароморфоз, прикладом яких є розвиток війкового і ядерного апаратів у інфузорій, і Идиоадаптаций у вигляді пристосувань до планктонного способу життя або инцистирование у ряду найпростіших. У будь-якому випадку вважають, що найбільш прогресивною формою в світі найпростіших є інфузорії.