Партеногенез - це

Партеногенез (від грец. Parthénos - незаймана і. Генез (Див. ... генез))

незаймане розмноження, одна з форм статевого розмноження організмів, при якій жіночі статеві клітини (яйцеклітини (Див. Яйцеклітина)) розвиваються без запліднення (Див. Запліднення). П. - статеве, але одностатеве розмноження - виник в процесі еволюції організмів у раздельнополих форм. У тих випадках, коли партеногенетические види представлені (завжди або періодично) тільки самками, одне з головних біологічних переваг П. полягає в прискоренні темпу розмноження виду, так як всі особини подібних видів здатні залишити потомство. У тих випадках, коли з запліднених яйцеклітин розвиваються самки, а з незапліднених - самці, П. сприяє регулюванню чисельних співвідношень підлог (наприклад, у бджіл). Часто партеногенетические види і раси є поліплоїдні і виникають в результаті віддаленої гібридизації, виявляючи у зв'язку з цим гетерозис і високу життєздатність. П. слід відрізняти від безстатевого розмноження (Див. Безстатеве розмноження), яке здійснюється завжди за допомогою соматичних органів і клітин (розмноження діленням, брунькуванням і т.п.). Розрізняють П. природний - нормальний спосіб розмноження деяких організмів в природі і штучний, що викликається експериментально дією різних подразників на незапліднені яйцеклітину, в нормі що потребує заплідненні.

Партеногенез у тварин. Вихідна форма П. - зародковий, або рудиментарний, П. властивий багатьом видам тварин в тих випадках, коли їх яйця залишаються незапліднені. Як правило, зародковий П. обмежується початковими стадіями зародкового розвитку; проте іноді розвиток досягає кінцевих стадій (випадковий, або акцидентальная, П.). Повний природний П. - виникнення цілком розвиненого організму з незаплідненої яйцеклітини - зустрічається у всіх типах безхребетних. Звичайний він у членистоногих (особливо у комах). П. відкритий і у хребетних - риб, земноводних, особливо часто зустрічається у плазунів (цим способом розмножуються не менше 20 рас і видів ящірок, геконів і ін.). У птахів велика схильність до П. посилена штучним відбором до здатності давати статевозрілих особин (завжди самців), виявлена ​​у деяких порід індичок. У ссавців відомі тільки випадки зародкового П .; поодинокі випадки повного розвитку спостерігалися у кролика при штучному П.

Розрізняють облігатний П. при якому яйця здатні тільки до партеногенетическому розвитку, і факультативний П. при якому яйця можуть розвиватися і за допомогою П. і в результаті запліднення [у багатьох перетинчастокрилих комах, наприклад у бджіл, з незапліднених яєць розвиваються самці (трутні), з запліднених - жіночі особини (матки і робочі бджоли)]. Часто розмноження за допомогою П. чергується з обох статей - так званий циклічний П. партеногенетическому і статеві покоління при циклічному П. зовні різні. Так, послідовні генерації у попелиць роду Chermes суттєво різняться за морфологією (крилаті і безкрилі форми) і екології (приуроченість до різних кормових рослин); у деяких орехотворок особини партеногенетических і обох статей поколінь настільки різні, що приймалися за різні види і навіть пологи. Зазвичай (у багатьох попелиць, дафній, коловерток і ін.) Літні партеногенетические покоління складаються з одних самок, а восени з'являються покоління з самців і самок, які залишають на зиму запліднені яйця. Багато видів тварин, що не мають самців, здатні до тривалого розмноження шляхом П. - так званий константний П. У деяких видів поряд з партеногенетичною жіночої расою існує обох статей раса (вихідний вид), що займає іноді ін. Ареал - так званий географічний П. (метелики чехлоноскі, багато жуки, багатоніжки, молюски, коловертки, дафнії, з хребетних - ящірки і ін.).

За здатністю давати за допомогою П. самців або самок розрізняють: арренотокію, при якій з незапліднених яєць розвиваються тільки самці (бджоли та ін. Перетинчастокрилі, червеці, кліщі, з хребетних - партеногенетические лінії індиків); телітокію, при якій розвиваються тільки самки (найпоширеніший випадок); дейтеротокію, при якій розвиваються особини обох статей (наприклад, при випадковому П. в метеликів; в двостатеві поколінні при циклічному П. в дафній, коловерток, попелиць).

Дуже велике значення має цитогенетичний механізм дозрівання незаплідненої яйцеклітини. Саме тому, проходить яйцеклітина Мейоз і зменшення числа хромосом удвічі - редукцію (мейотіческіх П.) або не проходить (амейотіческій П.), зберігається при цьому властиве увазі число хромосом внаслідок випадання мейозу (зіготіческій П.) або це число відновлюється після редукції злиттям ядра яйцеклітини з ядром направітельного тільця або як-небудь інакше (аутоміктіческій П.), залежать в кінцевому рахунку спадкова структура (Генотип) партеногенетического зародка і все його найважливіші спадкові особливості - стать, збережений ие або втрата гетерозису, придбання гомозиготності і ін.

П. ділять також на генеративний, або гаплоїдний, і соматичний (він може бути диплоїдним і Поліплоїдний). При генеративних П. в клітинах, що діляться тіла спостерігається гаплоидное число хромосом (n); цей випадок відносно рідкісний і поєднується з арренотокіей (гаплоїдні самці - трутні бджіл). При соматичному П. в клітинах, що діляться тіла спостерігається вихідне диплоидное (2n) або Поліплоїдний (Зn, 4n, 5n, рідко навіть 6n і 8n) число хромосом. Часто в межах одного виду є кілька рас, що характеризуються кратними числами хромосом, - так звані поліплоїдні ряди. За дуже високій частоті поліплоїдії (Див. Полиплоидия) партеногенетические види тварин представляють різкий контраст з обох статей, у яких полиплоидия, навпаки, велика рідкість. Поліплоїдні роздільностатеві види тварин, мабуть, відбулися шляхом П. і віддаленої гібридизації.

Своєрідна форма П. - педогенеза - партеногенетичний розмноження в личинковому стані.

Штучний П. у тварин був вперше отриманий українським зоологом А. А. Тихомирова. Він показав (1886), що незапліднені яйця тутового шовкопряда можна спонукати до розвитку розчинами сильних кислот, тертям і ін. Фізико-хімічними подразниками. Надалі штучний П. був отриманий Ж. Леб му і ін. Ученими у багатьох тварин, головним чином у морських безхребетних (морські їжаки і зірки, черв'яки, молюски), а також у деяких земноводних (жаба) і навіть ссавців (кролик). В кінці 19 - початку 20 ст. досліди по штучному П. привертали особливу увагу біологів, даючи надію за допомогою цієї физико-хімічної моделі активації яйця (Див. Активація яйця) проникнути в суть процесів запліднення. Штучний П. викликають дією на яйця гіпертонічних або гіпотонічних розчинів (так званий осмотичний П.), уколом яйця голкою, змоченою гемолімфою (так званий травматичний П. земноводних), різким охолодженням і особливо нагрівом (так званий температурний П.), а також дією кислот, лугів і т.п. За допомогою штучного П. зазвичай вдається отримувати лише початкові стадії розвитку організму; повний П. досягається рідко, хоча відомі випадки повного П. навіть у хребетних тварин (жаба, кролик). Спосіб масового здобуття повної П. розроблений (1936) для тутового шовкопряда Б. Л. Астауров им, заснований на точно дозованому короткочасному прогріванні (до 46 ° С протягом 18 хв) витягнутих з самки незапліднених яєць. Цей спосіб дає можливість отримувати у шовковичного шовкопряда особини лише жіночої статі, спадково ідентичні з вихідної самкою і між собою. Отримувані при цьому ді-, три- і тетраплоїдні Клон и можна розмножувати за допомогою П. необмежено довго. При цьому вони зберігають вихідну гетерозиготність і «гібридну силу». Відбором отримані клони, що розмножуються за допомогою П. так само легко, як двостатеві породи за допомогою запліднення (більше 90% вилуплення активованих яєць і до 98% життєздатності). П. представляє різносторонній інтерес для практики шовківництва.

Партеногенез у рослин. П. поширений серед насінних і спорових рослин, відноситься зазвичай до константного типу; факультативний П. виявлений в одиничних випадках (у деяких видів ястребинки і у василистника Thalictrum purpurascens). Як правило, стать партеногенетически розмножуються рослин - жіночий: в дводомних рослин П. пов'язаний з відсутністю або крайньою рідкістю чоловічих рослин, у однодомних - з дегенерацією чоловічих квіток, відсутністю або абортивного пилку. Як і при П. тварин, розрізняють: генеративний, або гаплоїдний, П. і соматичний, який може бути диплоїдним або Поліплоїдний. Генеративний П. зустрічається у водоростей (кутлерія, спирогира, ектокарпуса) і грибів (сапролегнія, мукор, ендоміцес). У квіткових рослин він спостерігається лише в експериментальних умовах (тютюн, скерда, бавовник, хлібні злаки і багато ін.). Соматичний П. зустрічається у водоростей (хара, кокконеіс), у папоротей (Марсель Друммонд) і у вищих квіткових рослин (хондрілла, манжетка, ястребинка, котяча лапка, кульбаба та ін.). Поліплоїдний П. у рослин зустрічається дуже часто; проте поліплоїдія не є тут особливістю партеногенетических видів, так як широко поширена і у обох статей рослин. До П. рослин близькі ін. Способи розмноження - апогамія. при якій зародок розвивається не з яйцеклітини, а з ін. кліток гаметофіта, і Апоміксис. Штучний П. у рослин отриманий у деяких водоростей і грибів дією гіпертонічних розчинів, а також при короткочасному нагріванні жіночих статевих клітин. Австрійський вчений Е. Чермак отримав (1935-48) штучний П. у квіткових рослин (хлібні злаки, бобові та багато ін.), Викликаючи його роздратуванням рильця убитої або чужорідної пилком або порошкоподібними речовинами (тальк, борошно, крейда та ін.). Радянський учений Е. М. Вермель отримав (1972) диплоїдний П. у смородини, томатів і огірків дією диметилсульфоксиду.

До П. відносять також своєрідні способи розвитку тварин і рослин - Гіногенез і Андрогенез. при яких яйцеклітина активується до розвитку проникаючим спермием свого або близького виду, але ядра яйцеклітини і спермія не зливаються, запліднення виявляється помилковим, і зародок розвивається тільки з жіночим (гіногенез) або тільки з чоловічим (андрогенез) ядром.

Літ .: Астауров Б. Л. Штучний партеногенез у шовковичного шовкопряда (Експериментальне дослідження), М. - Л. 1940; його ж, Цитогенетика розвитку тутового шовкопряда і її експериментальний контроль, М. 1968; Тайлер А. Штучний партеногенез, пров. з англ. в кн. Деякі проблеми сучасної ембріофізіологиі, М. 1951; Астауров Б. Л. Дьомін Ю. С. Партеногенез у птахів, «Онтогенез», 1972, т. 3, № 2; Rostand J. La parthénogenèse animale. P. 1950.

Схожі статті