Окислення жирних кислот і гліцерину

Як вже зазначалося раніше, нейтральні жири (триацилгліцеролів або тригліцериди) є найважливішим енергетичним субстратом для організму. Отже, вони піддаються процесам окислення з метою отримання енергії. Нейтральний жир в клітці піддається гідролізу, а потім жирні кислоти і гліцерин окислюються, що супроводжується синтезом АТФ.

Окислення жирних кислот

Жирні кислоти в багатьох тканинах (в першу чергу в скелетних м'язах і міокарді) залучаються в специфічний процес - -окислення, що протікає в мітохондріях. Всі перетворення ЖК починаються з їх активації - освіти ацил-КоА.

Мембрана мітохондрій непроникна для жирних кислот, в тому числі і в формі ацил-КоА. Їх перенесення забезпечується карнітином.

В мітохондріях на мітохондріальному матриксе відбувається окислення жирних кислот, поєднане з окислювальним фосфорилюванням (з синтезом АТФ). -окислення протікає за наступною схемою:

У першій реакції відбувається дегидрирование за участю ФАД-залежної дегідрогенази. Потім приєднання води (гідроксил - в -положення) з утворенням -гідроксіаціл-КоА. Дегидрирующей-вання НАД-залежної дегідрогеназ у -вуглецевого атома приводить до утворення -кетоацил-КоА. Заключний етап каталізує тіолазу, що розщеплює тіосвязь за участю HS-Коензиму-А, що призводить до утворення ацетил-КоА і ацил-КоА з укороченою на два вуглецевих атома ланцюгом.

Ацетильную залишок ацетил-КоА окислюється в циклі Кребса, укорочена жирна кислота залучається до повторний цикл -окислення. В кінцевому рахунку, вона розпадається на таку кількість залишків ацетил, яке в два рази менше числа атомів вуглецю в ній.

При окисленні жирних кислот з непарною кількістю вуглецевих атомів на останньому циклі -окислення утворюється ацетил-КоА і активна форма пропіонової кислоти (пропіоніл-КоА). Пропіоніл-КоА карбоксіліруется до-КоА і изомеризуется в сукцинил-КоА. Останній надходить в ЦТК.

окислення гліцерину

Гліцерин спочатку фосфорилюється за участю АТФ до гліцерофосфату (3-фосфогліцерол). Потім під дією НАД-залежної гліцерофосфатдегідрогенази окислюється до 3-фосфогліцерінового альдегіду. Фосфогліцеріновий альдегід далі може окислюватися до піровиноградної і молочної кислоти.

Синтез жирних кислот

Синтез жирних кислот протікає в цитоплазмі з Ацетил-КоА, що утворився в мітохондріях при гліколізі. Для використання ацетілкоензіма-А в процесах, що протікають в цитоплазмі клітини, протікає ряд реакцій для перенесення Ацетил-КоА через мітохондріальну мембрану.

В мітохондріях ацетил-КоА взаємодіє зі щавелевоуксусной кислотою (ЩУК), утворюється лимонна кислота. У цитоплазмі протікають зворотний процес. Таким чином, в цитоплазмі утворюється Ацетил-КоА.

Для синтезу жирних кислот протікає ще ряд послідовних реакцій, утворюється Малоні-КоА.Ацетільная і малонільная групи переносяться на АПБ за участю ацетил-і Малоні-трансацілаз. АПБ - ацілпереносящій білок. Далі до Ацетил-АПБ додається Малоні-АПБ з утворенням ацетоацетил-АПБ. Настає цакл реакцій, протилежних бета-окислення жирних кислот, але замість КоА носієм є АПБ, а замість НАД і ФАД в процесах гідрування бере участь НАДФН2.

Бутіріл-АПБ вступає в новий цикл (взаємодіє з Малоні-АПБ), в результаті якого вуглецевий ланцюг подовжується на 2 атома. Цикли повторюються, поки ланцюг включить 16 атомів вуглецю (пальмітинова кислота) або більшого парного числа.