Нектарники - це
У квітках дводольних і однодольних рослин є особливі залозки - нектарники (рис. 20), що виділяють цукристу рідина - нектар. Нектар як виділення рослин привернув увагу ботаніків в кінці XVI ст. а нектарники почали вивчати з часів Ліннея. Для позначення «медоносних частин рослин» Лінней в 1753 році запропонував термін nectarium. Грецьке «нектар» - напій богів, що дарує безсмертя і вічну юність. Така назва пов'язана з тим, що нектар є джерелом меду, дійсно має цінні цілющі властивості. Нектар служить їжею для багатьох комах, в тому числі для бджіл, які переробляють його в мед, запасаючи про запас. Перші описи медоносних рослин дані Аристотелем і Теофрастом, а мед диких бджіл був відомий людині і використовувався ним ще в глибоку давнину. З давніх-давен відомий вУкаіни гречаний і липовий мед, назви яких дають точне вказівку медоносних рослин, і так званий квітковий мед, зібраний з різних трав.
Значення нектарників не обмежується тільки цим. Дослідами з введенням радіоактивних ізотопів і прижиттєвих (вітальних) барвників показано, що нектар використовується самим квіткою, так як відбувається поглинання його частинами квітки. У момент запилення і проростання пилку нектар, мічений С14, виявляється в області рильця, а після запліднення - в області семязачатков, де в цей час починається розвиток зародка. Крім того, поглинені речовини пересуваються і в інші частини рослини (листя, коріння, в інші квітки цього ж рослини і навіть виділяються з їх нектаром. Припускають, що нектарники синтезують якісь гормональні речовини, необхідні для процесів запліднення, розвитку зав'язі, плода і насіння. Такими речовинами, можливо, є стероїдні гормони. останнім часом вони виявлені у ряду вищих рослин (квасоля, перилла, лобода) і встановлено їх участь в репродуктивних процесах. Нектар володіє також бактеріостатичними свойст вами, що обумовлює почасти лікувальне застосування меду.
Основними компонентами нектару є глюкоза, сахароза та фруктоза, співвідношення яких варіює у різних рослин; крім цього зустрічаються інші цукру, амінокислоти, білки, вітаміни та інші органічні і неорганічні речовини.
Кількість нектару коливається в дуже широких межах, від ледь вловимих слідів до десятків міліграмів в одній квітці. Рівень нектару в квітках гвоздики, княжика, багатьох бобових, губоцвітих, складноцвітих піднімається до верхівки зав'язі. В одній квітці княжика накопичується до 90 мг нектару. Особливо велика кількість нектару утворюється в квітках представників тропічної флори.
Кількість нектару не залишається постійним протягом доби. У більшості рослин найбільшу кількість нектару виділяється в ранкові години (липа, глуха кропива, материнка, осот, вика), у інших максимум припадає на денні години (фацелія, кипрей, дербенник), у третіх - ввечері (синюха, чину, медунка).
Нектарники дуже різноманітні за розміром і формою, за походженням і розташуванню на частинах квітки. Найчастіше нектарники виникають з епідермальіих і субепідермальной клітин, які стають меристематические, багаторазово діляться, утворюючи залози різної форми (їх називають нектарники-емергенціі). Вони можуть розвиватися з епідермальних і субепідермальной клітин оцвітини (перігональние нектарники), квітколожа (торальние нектарники), на тичинках (тичинкові, або стамііальние, нектарники), на зав'язі. Нектарники-емергенціі утворюють багатоклітинні волоски, сосочки, валики, диски і горбки. Розглянемо деякі приклади нектарників цього типу.
На пелюстках лютиков, купальниц і водозбору нектарники мають вигляд невеликих заглиблень (так звані медові ямки), прикритих своєрідним язичком. У інших рослин на пелюстках утворюються потовщення або валики: дві овальні яскраво-жовті залозки добре видно в підставі пелюсток барбарисових. У квіток з оцвітиною, видозміненим в шпору, нектарники розташовуються на шпори або прикриті шпорою, куди часто стікає і де накопичується нектар (аконіт, чорнушка, живокіст, настурція). Описані нектарники є досить примітивними, зі слабо розвиненою секреторною функцією. На чашелістіках нектарники утворюються рідше, ніж на інших частинах квітки. Їх можна бачити у представників липових, мальв, стеркуліевих, настурціових. Морфологічно вони дуже різноманітні і можуть бути порожніми, плоскими, лускатими, лійчастого і навіть не оформленими. Для них характерно незначне виділення нектару.
Велике число рослин має нектарники на квітколоже або квіткової трубці. У одних рослин залозиста тканина повністю вистилає квіткову трубку і нектарник має вигляд чаші, кола або невисокого потовщення (евкаліпт, липа, малина, яблуня, слива, ожина, айва, суниця, гранат, крушина, кипрей, Баугін). У інших рослин нектарник кільцевим валиком, суцільним або переривчастим, оточує підставу зав'язі. Цей тип залозок широко представлений у видів різних родин (медунка, норичник, чорниця, брусниця, тютюн, дурман, глуха кропива, шавлія, Гревіллея, цитрус, багато представників бігнонієві і молочайних). У клена плоске нектарного кільце у вигляді диска розташовується між пелюстками і тичинками. Термін «диск» часто застосовують для позначення нектарників будь-якого виду і походження. Кільце залозистої тканини з маленьких опуклостей між тичинками і навколо зав'язі розвивається у рясту.
Дуже різноманітні нектарники у представників сімейств хрестоцвітних і гречаних: вони утворюють кулясті потовщення, довгасті вирости і сосочки біля основи тичинкових ниток або навколо них. При такому розташуванні важко вирішити, похідними чого - цветоложа або тичинок - вони є.
Освіта нектарників може бути пов'язано з членами андроцея. У сімействі лаврових вони розташовуються симетрично двома залозками в нижній частині тичіночних ниток. У фіалки в нектарник розростається зв'язковий, який утворює довгий вигнутий крючковідний виріст. Залізяки різноманітної форми утворюються на тичинкових нитках в квітках гвоздикових, макових (підродина димянкових), льнових. При: підставі зрощених тичіночних ниток утворюється опукле нектарного кільце у більшості бобових (осика, цезальпінія, цератонія).
Нарешті, нектарники можуть виникнути на зав'язі, причому спостерігається перехід нектарників від заснування плодолистків (магнолія, калужница, тирлич) до його верхньої частини (толстянка, смородина, аґрус). При утворенні нижньої зав'язі секреторна тканина переміщається на верхню частину зав'язі, розташовуючись навколо підстави стовпчика. Такий широкий плоский нектарник дзвіночка, багатьох зонтичних, складноцвітих, нектарники жіночих квіток гарбузових.
Розглянуті приклади показують різноманітність нектарників як виростів епідермальних і субепідермальной клітин частин квітки.
Цілий ряд рослин має нектарники, ніяк морфологічно виражені. У цьому випадку функцію нектарообразованія і нектаровиділення виконують самі епідермальні і субепідермальной клітини тих чи інших частин квітки. Наприклад, нектар виділяють підстави тичіночних ниток і пелюсток чаю, стінки зав'язі жасмину, Форсайт, маслини, піттоспорума, магнолії, евріі (Еurуа), воронця (Actaea), стамінодії княжика, ломоноса.
Нарешті, є група нектарників, що виникли з зачатків недорозвинених органів - пелюсток (верба), тичинок, зав'язі. Найчастіше вони розвиваються в одностатевих квітках, де нектарниками стає скороченої гинецей або андроцей (зорька лугова, падуб, чоловічі квітки гарбузових, багато зонтичні, лаврові, самшитові, папайя).
Описані вище типи нектарників характерні для дводольних рослин. Гістологічно типові нектарники представлені багатошарової дрібноклітинною тканиною, клітини якої багаті цитоплазмою і органелами. У нектароносні тканини містяться різні пігменти, за рахунок чого нектарники можуть бути жовтими, зеленими, рожевими і навіть синіми.
Багато нектарники забезпечені провідними пучками, за якими до них подаються різноманітні речовини, які використовуються для утворення нектару. Нектарообразованіе - складний процес, пов'язаний з діяльністю всієї клітини і з ферментативними перетвореннями речовин, що поступають. Виділення нектару відбувається дифузним шляхом або через видозмінені продихи.
У однодольних рослин нектарники, що складаються лише з одного шару залізистої епідерми, розвиваються на місці зрощення плодолистків, так звані септальних нектарники (Лілійні, ірисові, Амарилісові і інші рослини).
Розглядаючи походження, морфологію і топографію нектарників, вдається простежити певний напрям еволюції від нектарників, що розвиваються на численних листочках оцвітини у примітивних рослин, до кільцевому нектарниками, розташованому навколо зав'язі, і, нарешті, до нектарниками на зав'язі або стовпчику. Ці прогресивні зміни нектарників добре узгоджуються із загальними змінами квіток при пристосуванні рослин до перехресного запилення (посилення зігоморфіі, зменшення числа членів квітки, поява «медових міток» і т.д.).