Модификационная і випадкова мінливість
Модификационная мінливість - це еволюційно закріплені реакції організму на зміни умов зовнішнього середовища при незмінному генотипі. Такий тип мінливості має дві головні особливості. По-перше, зміни зачіпають більшість або всі особини в популяції і у всіх них проявляються однаково. По-друге, ці зміни зазвичай мають пристосувальний характер. Як правило, модифікаційні зміни не передаються наступному поколінню. Класичний приклад модифікаційної мінливості дає рослина стрілолист, у якого надводні листя набувають стріловидну форму, а підводні - стрічкоподібну.
Якщо у гімалайського кролика на спині видалити білу шерсть і помістити його в холод, на цьому місці виросте чорна шерсть. Якщо чорну шерсть видалити і накласти теплу пов'язку, виросте біла шерсть. При вирощуванні гімалайського кролика при температурі 30 º С. вся шерсть у нього буде біла. У потомства двох таких білих кроликів, вирощеного в нормальних умовах, з'явиться "гімалайська", забарвлення. Така мінливість ознак, викликана дією зовнішнього середовища і не передається у спадок, називається модификационной. Зазвичай, говорячи про модифікаційних зміни, мають на увазі морфологічні зміни (наприклад, зміна форми листя) або зміни забарвлення. Однак нерідко в цю групу включають і фізіологічні реакції. Регуляція роботи генів лактозного оперона кишкової палички є приклад такої фізіологічної реакції. Нагадаємо, в чому вона полягає. При відсутності в середовищі існування бактерій глюкози і при наявності лактози бактерія починає синтезувати ферменти для переробки цього цукру. Якщо ж в середовищі з'являється глюкоза, ці ферменти зникають і бактерія повертається до стандартного обміну речовин.
В обох прикладах модифікаційні зміни мають ясно виражений пристосувальний характер, тому їх часто називають фізіологічними адаптаціями.
Більшість модифікацій не успадковується. Однак відомі й тривалі модифікаційні зміни, що зберігаються і в наступному поколінні (іноді навіть в декількох поколіннях). Який може бути їх механізм? Як можуть зберігатися протягом декількох поколінь зміни, які обумовлені впливом зовнішнього середовища, і не пов'язані зі змінами генотипу?
Розглянемо один з можливих варіантів механізму такої тривалої модифікації. Згадаймо, що в оперон бактерій, крім структурних генів, є особливі ділянки - промотор і оператор. Оператор - ділянку ДНК, який знаходиться між промотором і структурними генами. Оператор може бути пов'язаний з особливим білком - репрессором, який не дає рухатися РНК-полімерази по ланцюгу ДНК і перешкоджає синтезу ферментів. Таким чином, гени можуть включатися і вимикатися в залежності від наявності в клітці відповідних білків-репрессоров. Уявімо собі два таких оперона, у яких один із структурних генів першого оперону кодує білок-репрессор для другого оперону, а один із структурних генів другого оперону кодує білок-репрессор для першого оперону. Якщо включений перший оперон, то заблокований другий, і навпаки. Такий пристрій з двома станами називається тригером. Уявімо собі, що якісь дії зовнішнього середовища переключили тригер з першого стану в друге. Тоді цей стан може успадковуватися. У яйцеклітині будуть знаходитися білки-репрессори, які не дають триггеру перемикатися. Однак при зміні умов середовища, проникнення в клітину якихось речовин, які приберуть білок-репрессор, тригер перемкнеться з другого стану в перше.
Такий механізм тривалої модифікації не є вигаданим, він існує, наприклад, у деяких фагів. Якщо фаги потрапляють в клітину, де для них мало поживних речовин, вони знаходяться в одному стані - не розмножуються, а тільки передаються при діленні клітини в дочірні. Якщо ж в клітці виникнуть сприятливі умови, фаги починають розмножуватися, руйнують клітину-господаря і виходять з неї в навколишнє середовище. Перемикання фагів з одного стану в інший здійснюється за допомогою молекулярного тригера.
Модификационная мінливість зачіпає спадкової основи організму - генотип і тому не передається від батьків потомству.
Завдяки виникненню модифікацій особини безпосередньо (адекватно) реагують на зміну умов середовища і краще пристосовуються до неї, що дає можливість вижити і залишити потомство.
Модифікація є результат пластичності клітинного метаболізму, що призводить до фенотипическому прояву "мовчазних" генів в конкретних умовах. Таким чином, модифікаційні зміни мають місце в рамках незмінного клітинного генотипу.
Існує кілька типів модифікаційних змін. Найбільш відомі адаптивнімодифікації, тобто неспадкові зміни, корисні для організму і сприяють його виживання в умовах, що змінилися. Причини адаптивних модифікацій криються в механізмах регуляції дії генів. Адаптивної модифікацією є адаптація клітин Е.coli до лактози як нового субстрату. У ряду бактерій виявлена універсальна адаптивна реакція у відповідь на різні стресові впливи (високі і низькі температури, різкий зсув рН та ін.), Що виявляється в інтенсивному синтезі невеликої групи подібних білків. Такі білки отримали назву білків теплового шоку, а саме явище - синдром теплового шоку. Стресовий вплив на бактеріальну клітину викликає пригнічення синтезу звичайних білків, але індукує синтез невеликої групи білків, функція яких імовірно полягає у протидії стресового впливу шляхом захисту найважливіших клітинних структур, в першу чергу нуклеоида і мембран. Ще не ясні ті регуляторні механізми, які запускаються в клітці при впливах, що викликають синдром теплового шоку, але очевидно, що це універсальний механізм неспецифічних адаптивних модифікацій.
Не всі модифікації обов'язково адаптивні. При інтенсивному дії багатьох агентів спостерігаються неуспадковане зміни, випадкові по відношенню до викликав їх впливу. Вони проявляються лише в умовах, які їх викликають. Причини появи таких фенотипически змінених клітин пов'язані з помилками процесу трансляції, викликаними цими агентами.
Таким чином, модификационная мінливість зачіпає генетичної конституції організму, тобто не є спадковою. У той же час вона вносить певний внесок у процес еволюції. Адаптивнімодифікації розширюють можливості організму до виживання і розмноженню в більш широкому діапазоні умов зовнішнього середовища. Виникаючі в цих умовах спадкові зміни підхоплюються природним відбором і таким шляхом відбувається більш активне освоєння нових екологічних ніш і досягається більш ефективна пристосовність до них.
Морфоз - Неспадкова зміна фенотипу організму в онтогенезі під впливом екстремальних факторів середовища. Морфози мають неадаптівний і незворотний характер. Часто - це грубі зміни фенотипу, що виходять за межі норми реакції, в результаті розвивається хвороба і може спостерігатися навіть загибель організму.
Копій гена - виникнення зовні схожих фенотипічних ознак під впливом генів, розташованих в різних ділянках хромосоми або в різних хромосомах.