Генотип як цілісна система, найбільший портал по навчанню
Генотип як цілісна система
Властивості генів. На підставі знайомства з прикладами успадкування ознак при моно- і дигибридном схрещуванні може скластися враження, що генотип організму складається з суми окремих, незалежно діючих генів, кожен з яких визначає розвиток лише свого ознаки або властивості. Таке уявлення про пряму і однозначного зв'язку гена з ознакою частіше за все не відповідає дійсності. Насправді існує величезна кількість ознак і властивостей живих організмів, які визначаються двома і більше парами генів, і навпаки, один ген часто контролює багато ознак. Крім того, дія гена може бути змінено сусідством інших генів і умовами зовнішнього середовища. Таким чином, в онтогенезі діють не окремі гени, а весь генотип як цілісна система зі складними зв'язками і взаємодіями між її компонентами. Ця система динамічна: поява в результаті мутацій нових алелей або генів, формування нових хромосом і навіть нових геномів призводить до помітної зміни генотипу в часі.
Характер прояву дії гена в складі генотипу як системи може змінюватися в різних ситуаціях і під впливом різних факторів. У цьому можна легко переконатися, якщо розглянути властивості генів і особливості їх прояву в ознаках:
- Ген дискретний у своїй дії, т. Е. Відокремлений в своїй активності від інших генів.
- Ген специфічний в своєму прояві, т. Е. Відповідає за строго певний ознака або властивість організму.
- Ген може діяти градуально, т. Е. Посилювати ступінь прояву ознаки при збільшенні числа домінантних алелей (дози гена).
- Один ген може впливати на розвиток різних ознак - це множина, або Плейотропна, дія гена.
- Різні гени можуть надавати однакову дію на розвиток одного і того ж ознаки (часто кількісних ознак) - це множинні гени, або поліг.
- Ген може взаємодіяти з іншими генами, що призводить до появи нових ознак. Така взаємодія здійснюється опосередковано - через синтезовані під їх контролем продукти своїх реакцій.
- Дія гена може бути модифіковано зміною його місця розташування в хромосомі (ефект положення) або впливом різних факторів зовнішнього середовища.
Взаємодії алельних генов.Явленіе, коли за один ознака відповідає кілька генів (алелей), називається взаємодією генів. Якщо це аллели одного і того ж гена, то такі взаємодії називаються алельних, а в разі алелей різних генів -неаллельнимі.
Виділяють такі основні типи алельних взаємодій: домінування, неповне домінування, наддомінування і кодоминирование.
Домінування -тип взаємодії двох алелей одного гена, коли один з них повністю виключає прояв дії іншого. Таке явище можливе за таких умов: 1) домінантний аллель в гетерозиготному стані забезпечує синтез продуктів, достатній для прояву ознаки такої ж якості, як і в стані домінантною гомозиготи у батьківської форми; 2) рецесивний аллель зовсім неактивний, або продукти його активності не взаємодіють з продуктами активності домінантної аллеля.
Прикладами такої взаємодії алельних генів може служити домінування пурпурового забарвлення квіток гороху над білою, гладкою форми насіння над зморшкуватою, темного волосся над світлими, карих очей над блакитними у людини і т. Д.
Неповне домінування, або проміжний характер успадкування, спостерігається в тому випадку, коли фенотип гібрида (гетерозиготи) відрізняється від фенотипу обох батьківських гомозигот, т. Е. Вираз ознаки виявляється проміжним, з більшим чи меншим ухиленням в бік одного або другого з батьків. Механізм цього явища полягає в тому, що рецесивний аллель неактивний, а ступінь активності домінантної аллеля недостатня для того, щоб забезпечити потрібний рівень прояву домінантної ознаки.
Прикладом неповного домінування є успадкування забарвлення квіток у рослин нічної красуні (рис. 3.5). Як видно зі схеми, гомозиготні рослини мають або червоні (АА), або білі (аа) квітки, а гетерозиготні (Аа) - рожеві. При схрещуванні рослини з червоними квітками і рослини з білими квітками в F1. у всіх рослин квітки рожеві, т. е. спостерігається проміжний характер успадкування. При схрещуванні гібридів з рожевою забарвленням квіток в F2 має місце збіг розщеплення за фенотипом і генотипом, так як домінантна гомозигота (АА) відрізняється від гетерозиготи (Аа). Так, в розглянутому прикладі з рослинами нічної красуні розщеплення в F2 за забарвленням квіток зазвичай таке - 1 червона (АА): 2 рожеві (Аа): 1 біла (аа).
Мал. 3. 5. Спадкування забарвлення квіток при неповному домінуванні у нічної красуні.
Неповне домінування виявилося широко поширеним явищем. Воно спостерігається в спадкуванні кучерявості волосся у людини, масті великої рогатої худоби, забарвлення оперення у курей, багатьох інших морфологічних і фізіологічних ознак у рослин, тварин і людини.
Наддомінування - більш сильний прояв ознаки у гетерозиготною особини (Аа), ніж у будь-який з гомозигот (АА і аа). Передбачається, що це явище лежить в основі гетерозису (див. § 3.7).
Кодамінірваніе - участь обох алелей у визначенні ознаки у гетерозиготною особини. Яскравим і добре вивченим прикладом Кодомінування може служити успадкування IV групи крові у людини (група АВ).
Еритроцити людей цієї групи мають два типи антигенів: антиген А (детермінується геном / \ наявними в одній з хромосом) і антиген В (детермінується геном / а. Локалізованим в інший гомологичной хромосомі). Тільки в цьому випадку виявляють свою дію обидва алелі - 1 А (в гомозиготному стані контролює II групу крові, групу А) і I B (в гомозиготному стані контролює III групу крові, групу В). Аллели 1 А і I B працюють в гетерозиготі як би незалежно один від одного.
Приклад успадкування груп крові ілюструє і прояв-ня множинного алелізм: ген / може бути представлений трьома різними алелями, а є гени, які мають десятки алелей. Все аллели одного гена отримали назву серії мно-жественних алелей, з яких кожен диплоїдний організм може мати два будь-яких алелі (і тільки). Між цими алелями можливі всі перераховані варіанти алельних взаємодій.
Явище множинного алелізм поширене в природі. Відомі великі серії множинних алелей, що визначають тип сумісності при заплідненні у грибів, запиленні у насіннєвих рослин, що детермінують забарвлення шерсті тварин і т. Д.
Взаємодії неалельних генов.Неаллельние взаємодії генів описані у багатьох рослин і тварин. Вони призводять до появи в потомстві дигетерозиготи незвичайного розщеплення за фенотипом: 9: 3: 4; 9: 6: 1; 13: 3; 12: 3: 1; 15: 1, тобто модифікації загальної менделевской формули 9: 3: 3: 1. Відомі випадки взаємодії двох, трьох і більшого числа неалельних генів. Серед них можна виділити наступні основні типи: компліментарність, епістаз і полімерів.
Комплементарних, або додатковим, називається така взаємодія неалельних домінантних генів, в результаті якого з'являється ознака, відсутній у обох батьків. Наприклад, при схрещуванні двох сортів запашного горошку з білими квітками з'являється потомство з пурпуровими квітками. Якщо позначити генотип одного сорту ааbb, а іншого - ааВВ, то
Гібрид першого покоління з двома домінантними генами (А і В) отримав біохімічну основу для вироблення пурпурного пігменту антоциана, вто час як поодинці ні ген А, ні ген B не забезпечували синтез цього пігменту. Синтез антоциана являє собою складну ланцюг послідовних біохімічних реакцій, контрольованих декількома неалельних генами, і тільки при наявності як мінімум двох домінантних генів (А-В-) розвивається пурпурна забарвлення. В інших випадках і A-bb) квітки у рослини білі (знак «-» у формулі генотипу позначає, що це місце може зайняти як домінантний, так і рецесивний аллель).
При самозапилення рослин запашного горошку з F1 в F2 спостерігалося розщеплення на пурпурно- і білоквіткові форми в співвідношенні, близькому до 9: 7. Пурпурові квіти були виявлені у 9/1 6 рослин, білі - у 7/16. Решітка Пеннета наочно показує причину цього явища (рис. 3.6).
Епістаз - це такий тип взаємодії генів, при якому аллели одного гена пригнічують прояв алельних пари іншого гена. Гени, що пригнічують дію інших генів, називаються Епістатичний, інгібіторами або супрессорами. Придушений ген носить назву Гіпостатичний.
За зміною числа і співвідношення фенотип і чес ких класів при дигибридном розщепленні в F2 розглядають кілька типів Епістатичний взаємодій: домінантний епістаз (А> В або В> А) з розщепленням 12: 3: 1; рецесивний епістаз (а> В або b> А), який виражається в розщепленні 9: 3: 4, і т. д.
Полімерія проявляється в тому, що одна ознака формується під впливом декількох генів з однаковим фенотіпічес-ким виразом. Такі гени називаються полімерними. У цьому випадку прийнято принцип однозначного дії генів на розвиток ознаки. Наприклад, при схрещуванні рослин грициків з трикутними і овальними плодами (стручочки) в F1 утворюються рослини з плодами трикутної форми. При їх самозапилення в F2 спостерігається розщеплення на рослини з трикутними і овальними стручочки в співвідношенні 15: 1. Це пояснюється тим, що існують два гена, що діють однозначно. У цих випадках їх позначають однаково- А1 і A2.
Мал. 3.6. Успадкування забарвлення квіток у запашного горошку
Тоді все генотипи (А1, -А2, -, А1 -а2 А2. A1 a1 A2 -) матимуть однаковий фенотип - трикутні стручочки, і тільки растеніяа1 а1 а2 a2 будуть відрізнятися - утворювати овальні стручочки. Це випадок некумулятивною полімерії.
Полімерні гени можуть діяти і за типом кумулятивної полімерії. Чим більше подібних генів в генотипі організму, тим сильніше прояв даної ознаки, т. Е. Зі збільшенням дози гена (А1 А2 А3 і т. Д.) Його дія підсумовується, або кумулируется. Наприклад, інтенсивність забарвлення ендосперму зерен пшениці пропорційна числу домінантних алелів різних генів в трігібрідного схрещуванні. Найбільш забарвленими були зерна А1 А1 А2 А2 А3, А3 а зерна а1 а1 а2 a2 а3 а 3 не мали пігменту.
Таким чином, численні спостереження свідчать про те, що прояв більшої частини ознак являє собою результат впливу комплексу взаємодіючих генів і умов зовнішнього середовища на формування кожного конкретного ознаки.
Джерело. Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Посібник з біології для вступників до ВНЗ"