експерименти в
Аргументи «за» і «проти» природних експериментів.
Ми вже знаємо, що межвидовую конкуренцію зазвичай вивчають в експериментальних умовах, порівнюючи види в монокультурі і при спільному вирощуванні. Нерідко таку інформацію (можна шолучіть і в! Природі: потенційно 'конкуруючі види іноді зустрічаються разом (симпатрія), а! Іноді' порізно (Аллопатрія). Такі «експерименти природи» дають нам додаткові відомості про міжвидовий! Конкуренції. До достоїнств цих « експериментів »слід віднести те, що вони« виконуються »в 'природних умовах: у' них беруть участь організми, що живуть в своїх звичайних 'местообіта'ніях і не відчувають на собі впливу, привносимого дослідником. Недоліки ж обумовлені тим, що« досвідчена »і «контро я »популяції відрізняються один від одного. В ідеальному випадку між ними має бути толико одна відмінність: -присутність або відсутність конкурента. Однажо в! природних експериментах популяції можуть розрізнятися і так іншим! ознаками просто тому, що вони існують ib різних місцях проживання при різних умовах . Отже, при інтерпретації результатів природних експериментів слід завжди! дотримуватися обережності. Звільнення від конкуренції
Земляні голуби Нової Гвінеї. - Піщанки, що мешкають, в пустелях Ізраїлю. - Використання гіпотези «примари конкурентного минулого» тут цілком виправдано.
О! Наявності конкуренції часто судять gt; по звуженню фундаментальної ніші в (присутності 'конкурента або по розширенню ніші в його відсутність. Це явище відоме як звільнення ють конкуреніціі (competitive release). Іноді такі випадки виникають в силу природних причин, а не в результаті втручання експериментатора. В роботі Даймонда (Diamond, 11975) (наведено вдалий! Приклад звільнення від конкуренції
в природних умовах у земляних голубів, що мешкають 'в Новій Гвінеї. Архіпелаг Нова Гвінея складається з одного великого острова, декількох островів середньо- го 'розміру і численних дрібних острівців. Законом ер ності-і iP асп р гострий ан е - ня 'видів iHa островах досить добре вивчені і будуть розглянуті в гл. 19.
У цій ситуації безпосередня міжвидова конкуренція достовірно не було встановлено. Ho за відсутності G. rufigula- дощові ліси населяли тільки С. stephani і С. indiea; за відсутності С. indiea в, прибережних! чагарниках жив тільки-c. stephani; а коли не було С. stephani, в розріджених лісах зустрічався тільки С. indiea. Мабуть, ці фажти неминуче приводять до висновку про конкурентному виключення і поділ ніш у видів земляних голубів на о. Нова Гвінея і звільнення від конкуренції, яка в різній мірі виражена * на інших островах.
Якщо скористатися гіпотезою «примари конкурентного минулого», то можна припустити, що на південь від гори М. tristrami еволюціонувала таким чином, щоб вибирати місцепроживання, де можна уникнути конкуренції з G. allenbyi, і що навіть за відсутності G. allenbyi у М. tristrami це спадково закріплене перевагу зберігається. Застосування цієї гіпотези для -об'ясненія даних Лека (с. 373) навряд чи можна було вважати обгрунтованим. Ho-в разо (ня разі використання цієї гіпотези цілком розумно, тому що звільнення від конкуренції спостерігалося (в експерименті, проведеному в природних умовах. Слід, однак, пам'ятати, це це ще не строго доведений факт.
7.10.2. зсув ознак
Ідея приваблива, але недостатньо підтверджена. - Робочі мурахи. - Брюхоногие молюски в експериментах Фенхелю (Данія).
У ^ деяких прикладах зазначалося, що гори переході від сім-патрії -до аллодатріі змінюється 'He тільки реалізована ніша виду тварини, а й його морфологія. Це явище (отримало назву «зсув |прізнаков». Однак якщо сама ідея про усунення ознак приваблива і правдоподібна, то надійні приклади о'чень 'нечисленні (Connell, 1980; Arthur,
1982).
Один з можливих випадків показаний на рис. 7.20 і 7.21. Ці дані взяті з роботи Девідсон (Davidson, 1978) ino живиться насінням мурашкам Veromessor pergandei, «яких відловлювали в різних ділянках (пустелі на південному заході США. Для цих мурах їжа (т. Е. -Сім) може 'бути важливим лімітуючим ресурсом (Brown, Davidson, 1977), і різні види мурашок (в залежності від їх власних розмірів 'спеціалізуються на насінні різної величини (Davidson, 1977). на V. pergandei Девідсон вивчала довжину мандибул і її мінливість у робочих мурах-фуражирів; як видно з рис. 7.20, в міру того як 'на ділянці збільшилася різноманітність! потенційних х конкурентів, величина показника мінливості значно 'знижувалася. Іншими словами, щодо розмірів насіння V. pergandei спеціалізується переважно на тих ділянках, де найбільш імовірна (міжвидова (конкуренція. Схожа картина! показана на рис. 7.21, де ще можна бачити, що в залежності від місця проживання розміри робочих мурах змінюються таким чином, що V. pergandei відрізняється від видів,
Мал. 7.20. Зсув ознак: залежність коефіцієнта варіації (CV) довжини мандибул у особин в колонії Veromessor pergandei від видового різноманіття харчуються насінням мурах в співтоваристві. (За Davidson, 1978.)
Мал. 7.21. Зсув ознак: приклади частотного розподілу за розміром мандибул у Veromessor pergandei з різних ділянок. Середня довжина мандибул у конкурентів близького розміру показана стрілкою. (За Davidsonr 1978.)
з якими він спільно мешкає. Це і є морфологічна диференціація у присутності потенційних (конкурентів, відома як 'зміщення ознак. Вважають, що добір сприяє таким (робочим особинам V. pergandei, які за розмірами значно відрізняються від особин співіснують, з' ними видів, що дає! Потенційним 'конкурентам (можливість ділити ресурси (мурахи різних розмірів! харчуються різними за величиною насінням) і співіснувати.
Інший приклад зміщення ознак дано в роботі Фенхелю (Fenchel, 1975; Fenchel, Kofoed, 1976) по брюхоногим молюскам Hydrobia ulvae і Hydrobia Ventrosai мешкають в Лімфь- орді, Данія. Фенхель виявив (рис. 7.22), що, мешкаючи порізно (ці молюски 'населяють різні біотопи), обидва види мають подібні розміри; »Але при спільному 'існування завжди спостерігаються помітні відмінності в розмірах. Крім того, було показано, що живуть (на різних ділянках і які мають схожі розміри види харчуються подібними по (величиною харчовими частинками, але при спільному проживанні більше 'Великі Н. ulvae споживають залишки їжі більшого розміру, ніж Я. ventrosa. (Рис. 7.23 ). Таким чином, ці дані, дозволяють предпола-
гать, що 1B даному випадку має місце зміщення ознак. яке 'Приводить до поділу ресурсу і співіснування видів. Фенхель і Кофоед (Fenchel, Kofoed, 1976) виявили також, що при спільному утриманні особин двох видів схожих розмірів в експериментальних судинах міжвидова конкуренція була настільки ж інтенсивна, як і внутрішньовидова; але гальмуючий ефект конкуренції був помітно нижче, коли особини двох видів розрізнялися то розмірами. При співіснуванні двох видів! Молюсків однакових розмірів на якій-небудь ділянці вони використовували б один і той же ресурс і конкурували б за нього. В такому випадку локальне вимирання менш конкурентоспроможного виду було б, 1по мабуть, неминуче. Разом з тим, зміщення ознак гарантувало б те, що різні види використовуватимуть різні ресурси. Тим самим була б послаблена ншравленно'сть міжвидової конкуренції, і види змогли б співіснувати. Однак в цьому випадку ми не маємо дані по динаміці чисельності популяцій
конкуруючих видів в природних умовах, тому зміщення ознак тут можна швидше припускати, 'ніж вважати доведеним фактом.
Зсув ознак там, де воно дійсно існує, є ще одним! Прикладом того, 'як розвинулося і закріпилося генетично але! Принаймні часткове уникнення міжвидової конкуренції.