Циклічне і нециклічне фотосинтетичне фосфорилирование
Фотосинтетичне фосфорилирование - утворення АТФ в ході реакцій, які активуються світлом в хлоропластах, може здійснюватися циклічним і нециклічні шляхами.
Цікліческоефотофосфорілірованіе (ЦФФ) є більш простим і еволюційно більш древнім. При циклічному фотофосфорі-лирование функціонує тільки ФС1 і її єдиним про-продуктом є АТФ. Циклічне фотофосфорилювання було відкрито в 1954 р Аргоном. Алленом і Френкелем на ізольованих хлоропластах шпинату. Сутність циклічного фотофосфорилування полягає в наступному (рис.).
Мал. Схема циклічного транспорту електронів.
При поглинанні кванта світла один їх електронів пігменту РЦ (P700) перехо-дить на більш високий енергети-ний рівень. У цьому перебуваючи-ванні він захоплюється білком, що містить Fe і S (Fe-S-центр), а потім передається на Fe -містять білок Феррі-доксін. Подальший шлях елек-трону - поетапний, його транс-порт назад до P700 через ряд проміжних переносників, серед яких є Флавія-протеїди і цитохроми. У міру транспорту електрона його енер-гія вивільняється і використовується на приєднання Фн до АДФ з утворенням АТФ.
Т.ч. при циклічному фотофосфорилювання енергія світла витрачається на перенесення електрона на високовосстановлен-ве з'єднання, т. е. проти градієнта ОВ-потенціалу, а потім електрон «скочується з гірки», утвореної переносниками з убутним рівнем восстановленности, і, збіднений енер-гією, повертається на ФС1. Механізми сполучення (АТФ-азний комплекс) забезпечують на цьому відрізку шляху запасання енергії у вигляді АТФ. У найпростіших автотрофов - бактерій - це єдиний шлях фотофосфорилування.
Нецікліческоефотофосфорілірованіе (НЦФФ). У вищих рослин в процесі еволюції з'явився більш складний шлях, який здійснюється за участю двох ФС і забезпечує відновлення НАДФ за рахунок фотоокіс-лення води. Причому відновлення НАДФ здійснює ФС 1, а фотоокислення води - ФС 2. Ці дві системи функціонують одночасно і взаємопов'язано. Р. Хіллом і Ф. Бендаллом (1960) розроблена схема послідовності реакцій, яка отримала назву схеми нециклічного транспорту електронів, або Z-схеми (рис.).
При порушенні P700в РЦ ФС1 електрон захоплюється мономерной формою хлорофілу а і потім після-послідовно передається через железосерние білки, феридоксинів, флавопротеиди на відновлення НАДФ. P700. не отримавши елек-трону назад, як у випадку ЦФФ, набуває позитивний заряд. який компенсується електроном ФС2.
У ФС2P680. збуджений квантом світла, передає електрон феофитина. Від феофитина електрон, втрачаючи енергію, послідовно-тельно передається на пластохинон, железосерний білок, цітох-ромf, пластоціанін і, нарешті, наP700ФС1. Енергія, звільняються-дающаяся при транспорті електрона від збудженої ФС2 на ФС1, використовується для синтезу АТФ з АДФ і Фн.
P680. залишившись без електрона, набуває здатності підлозі-чати електрон від води. Незважаючи на активне дослідження, детально механізм процесу фотоокісленіяводине встановлений. Показано участь білкового комплексу і переносника електро-нів Z для функціонування яких необходімиMn, ClіСа.
Т.ч. при НЦФФ відбувається лінійний або відкритий (не замкнута по циклу) транспорт електронів. Донором електронів є вода. кінцевим ак-рецептори - НАДФ. Причому відбувається одночасно двухелек-тронний транспорт. Передача електронів здійснюється за участю двох ФС. тому для перенесення кожного еле-трону витрачаються два кванта світла. На ділянці між ФС2 і ФС1 транспорт електрона йде по убутному градієнту ОВП з вивільненням енергії і запасанием її в АТФ.
Поряд з нециклічного в мембранах хлоропластів вищих рослин функціонує циклічний транспорту електронів. Причому феридоксинів виконує роль регулятора потоку елек-тронів. При зростанні потреби в АТФ частина електронів від феридоксинів через систему цитохромів повертається до P700 з утворенням АТФ. Відновлення НАДФ в цьому випадку не йде, і фотоокислення води за участю ФС2 непотрібно.
Білкові комплекси. які беруть участь у фотохімічних реакціях фотосинтезу, в мембранах хлоропластів розподілена не-рівномірно. Найбільші відмінності спостерігаються між тими мембранами, які щільно зістиковано один з одним в гра-нах і тими ділянками мембран, які контактують з будів-мій, - закруглені ділянки тилакоидов гран і мембрани тилакоїдів стремено (рис.).
ФС2 і ССК знаходяться в основному в плотносостикованних мембранах гран. ФС1 зі своїм ССК і АТФ-азний комплекснаходятся на нез-стикуватися ділянках мембран. Взаємодія між ними здійснюється за допомогою легкорухливою в ліпідної фазі пластохінона. а також завдяки переміщенню водорозчинних-го пластоціанін уздовж внутрішніх поверхонь ламелл і по-дорастворімого феридоксинів вдалину зовнішніх поверхонь.
До латеральним переміщенням здатні пігментбелковие комплекси. Наприклад, відновлення в надлишкових кількісних-вах пластохінона ФС2 сприяє переміщенню ССК в будів-мальную область мембрани і зростанню міграції поглинений-ної енергії світла з ФС1. Зросла фотохимическая активність ФС1 підсилює окислювання пластохінона, що призводить до обрат-ному переміщенню ССК. Таким чином, система взаємної ре-регуляції активності ФС1 і ФС2 включає латеральний транс-порт білкових комплексів в мембранах хлоропластів.