Чому роздільностатеві організми витісняють перекрестнооплодотворяющіхся гермафродитів
Кафедра зоології та екології тварин Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна, [email protected]
Різноманітність форм популяційного відтворення
Незважаючи на надзвичайну різноманітність населяють Землю форм життя, вони реалізують відносно невелика кількість принципово різних форм розмноження організму. Того чи іншого способу розмноження організмів відповідає певний тип відтворення їх популяцій. Можна виділити три основні форми популяційного відтворення, а також ряд форм, специфічних для окремих груп живих істот.
Альтернативою безстатевого розмноження є статевий. Ймовірно, всі організми, які використовують гаплоїдний-диплоїдний життєвий цикл із заплідненням і мейозом, походять від спільного предка, який засвоїв даний спосіб розвитку. Запліднення (освіта зиготи в результаті злиття двох статевих клітин, гамет) призводить до подвоєння кількості генетичної інформації, що припадає на клітку. Мейоз (редукційний поділ) компенсує цей ефект, знижуючи кількість генетичної інформації вдвічі. Однак з точки зору характерною популяційної структури статеве розмноження представлено двома різними типами популяційного відтворення.
II. Перехресне запліднення гермафродитів. При даному способі розмноження кожна особина виробляє і чоловічі, і жіночі гамети, в типовому випадку - одночасно. У ботаніці такий спосіб розмноження прийнято називати Однодомні. При цьому способі розмноження популяція, як і в першому випадку, складається з функціонально однакових особин (гермафродитів, що виконують як жіночі, так і чоловічі функції). Однак генеалогічні лінії, що йдуть від предків до нащадків, виявляються значно складнішими, і справа не тільки в тому. що генеалогія з лінійної стає сітчастої. Істотно, що кожна особина в будь-який з генеалогічних ліній виявляється генетично унікальною внаслідок рекомбінації.
III. Раздельнополость (двудомность). Чоловічі гамети виробляють самці, жіночі - самки. Кожна популяція складається з функціонально різних особин (самців і самок), кожна генеалогічна лінія складається з генетично унікальних, внаслідок рекомбінації, особин. Цей спосіб розмноження здається нам найбільш природним: він характерний не тільки для нашого виду, але і для переважної більшості багатоклітинних тварин. У рослин він теж широко поширений (і називається дводомної), але, на відміну від тварин, не є переважаючим.
Перевага статевого розмноження
Як вже було сказано, перехід від I типу відтворення до II і III стався, ймовірно, всього один раз в історії життя на Землі. Очевидно, що перехід від II до III типу і назад, а також їх повернення до I типу відбувався безліч разів незалежно в різних групах. У багатьох таксонах тварин і рослин спостерігається мозаїка представників, які використовують I, II або III спосіб популяційного відтворення.
Саме виникнення раздельнополости вимагає при цьому свого пояснення. Згідно развиваемому в даній роботі припущенням, для пояснення цього феномена може бути корисно поняття теорії ігор - рівновага Неша.
Рівновага Неша
З нашої точки зору, популяція, яка використовує II тип розмноження, нестійка Неша, а використовує III - стійка.
У популяції гермафродитів вигідно бути самцем
Щоб обгрунтувати щойно висловлене твердження, слід переконатися, що в популяції гермафродитів особина, яка змінить свій спосіб розмноження, може отримати додатковий виграш.
Розглянемо гіпотетичну популяцію гермафродитів. Кожна особина виробляє яйцеклітини (з великою витратою енергії) і сперматозоїди (щодо «дешеві»). Зустрічаючись попарно, гермафродити обмінюються сперматозоїдами, запліднюючи яйцеклітини один одного. Кожна з таких особин, наприклад, особини A і B, залишать два виводка нащадків - відповідно від особин B і A. Можлива ситуація, при якій особина C запліднити своїми сперматозоїдами яйцеклітини особини D, але якось вислизне від сперматозоїдів свого партнера. Оскільки сперматозоїди виробляються в надлишку, ця особина зможе злучитися ще й з особиною E. Навіть якщо другий партнер запліднив особина C, вона залишить три виводка нащадків (від себе, C, а також від D і від E), тобто виявиться успішніше тих своїх родичів, які не зможуть ухилятися від отримання чужої сперми при першому паруванні. Отже, ухилення гермафродитної особини від виконання жіночої ролі призводить до збільшення її вкладу в наступне покоління.
При надлишку самців вигідно бути самкою
Отже, в популяції гермафродитів самці будуть мати перевагу. Вони можуть запліднити не одного партнера, а більшу кількість, і тим забезпечити зростання своєї частки в популяції. Такий процес призведе до зниження загальної кількості нащадків в популяції. Чи призведе цей процес до вимирання популяції? Ні. Коли самців стане багато, перевага буде на боці тих особин, які «чесно» вироблятимуть яйцеклітини - гермафродитів і самок. В умовах надлишку самців найбільш вигідною виявиться стратегія самки, а не гермафродита - навіщо виробляти сперматозоїди, якщо запліднити свого партнера все одно неможливо?
Популяція раздельнополих особин равновесна Неша
Як було тільки що показано, популяція пере-хресні-ОплоД-яка творить-трудящих гермафродитів може трансформуватися в популяцію раздельнополих організмів внаслідок того. що, змінюючи характерний для неї спосіб виробництва нащадків, особина може збільшити свій внесок в майбутні покоління. Чи можливий подібний ефект від «зміни правил гри» в популяції раздельнополих організмів?
Загальновідомо, що в популяції, де переважають самці, вигідніше бути самкою (самка точно залишить потомство, а самець - тільки якщо йому вдасться злучитися з самкою), а в популяції, де більше самок, вигідніше бути самцем (кожна самка залишить тільки один виводок нащадків , а самець може залишити і кілька виводків від різних самок).
Чи вигідно самці або самцеві стати гермафродитом? Ймовірно, це залежить від способу життя представників розглянутого виду. У разі рухомих організмів, які можуть вибирати собі партнерів - невигідно. Навіть якщо у гермафродита буде нормально функціонувати обидві статевих системи, при спарюванні з самкою він зможе виступати тільки в чоловічій ролі, а при спарюванні з самцем - тільки в жіночій. Розвиток другої статевої системи виявиться непотрібною витратою енергії. У міру функціональної та екологічної диференціації статей розвиток гермафродита з повноцінним функціонуванням обох репродуктивних систем виявляється все більш утрудненим.
Сказане не означає, що у організмів в раздельнополих популяції немає можливості вдосконалювати свої стратегії; рівновагу Неша досягнуто в такій популяції лише щодо вибору «гравцями» своєї статі. У той же час як жіноча, так і чоловіча стратегії можуть вдосконалюватися, приводячи до екофізіологіческой диференціації підлог і прискоренню вироблення адаптацій завдяки більш гострого відбору самців. У той же час зовнішні чинники можуть призводити до переходу від III типу популяційного відтворення до I тип у (в формі апоміксиса). До таких факторів може ставитися необхідність збереження (шляхом припинення рекомбінації) генотипу, пристосованого до екстремальних умов проживання, або інтенсивний відбір на максимізацію репродуктивного потенціалу популяції в відносно стабільних
Чи може перехід від раздельнополости до гермафродитизму бути підтриманий відбором? Ймовірно, це може відбуватися у нерухомих організмів (як рослини) або видів, які населяють сильно фрагментовані місцеперебування (як ендопаразити), тобто таких організмів, які не можуть вибирати собі партнерів. Сказане може пояснювати більш широке поширення однодомна у вищих рослин в порівнянні з гермафродитизмом у вищих тварин. а також високу частоту зустрічальності гермафродитизму серед паразитів.
Чому яйцеклітини відрізняються від сперматозоїдів?
Розглянемо гіпотетичний приклад, в якому особини виробляють і викидають у воду однотипні гамети. Дві такі гамети зустрічаються і зливаються з утворенням зиготи. Кожна з гамет несе половину запасу поживних речовин, необхідних для нормального розвитку зиготи. Чи є така ситуація рівноважної Неша? Це залежить від того, як змінюються шанси на виживання і успішний розвиток зиготи в залежності від отриманого їй запасу поживних речовин.
Так, вірогідним є припущення, що шанси на виживання зиготи прямо пропорційні наявного в ній запасу речовин. В такому випадку, особина, яка справить на 10% більше гамет, вклавши в кожну з них відповідно менша кількість речовини і енергії, отримає репродуктивну перевагу. У кожну з таких гамет потрапить менший запас речовин. забезпечує подальший розвиток, приблизно відповідний 0,909 від норми (1 / 1,1
0,909). Зустрівшись з нормальними гаметамі, такі «полегшені» гамети приведуть до розвитку зигот, життєздатність яких становить 0,9545 від звичайної (1+ 0,909 = 1,909; 1,909 / 2 = 0,9545). Така стратегія призведе до збільшення загальної кількості тих, що вижили нащадків (0,9545 × 1,1 = 1,04995). Отже, в популяції, де переважна більшість особин виробляє однакові за розміром гамети, вигідно переходити до виробництва більш дрібних статевих клітин. Здатність таких «полегшених» гамет до «впізнавання» один одного може забезпечити їх з'єднання тільки з «повновагими» гаметамі.
У популяції, в якій значна частина особин виробляє численні дрібні гамети, стає вигідним виробництво настільки великих статевих клітин, які б взагалі не потребували поповнення свого запасу поживних речовин при заплідненні. Особина, яка виробляє такі гамети (або витрачає на них частину своїх ресурсів в своїй жіночій ролі) гарантовано забезпечить появу зигот, що мають достатні для розвитку ресурси. Крім різниці в кількості запасу речовини і енергії, дрібні і великі гамети виявляються в різному ступені рухливими. Функціональна спеціалізація дрібних гамет на переміщенні до великих стабілізує оогамію. Оогамном популяція потрапляє в ситуацію рівноваги Неша, коли зміна характеру вироблених гамет не може привести до збільшення репродуктивного успіху.
Біологічний енциклопедичний словник. М. Сов. енциклопедія, 1986. - 831 с.
Неш Д. Безкоаліційні гри / Матричні ігри. М. Физматгиз, 1961. - С. 205-221.