Будова плазматичної мембрани клітини
Будова плазматичної мембрани клітини. цитоплазма
Клітка складається з двох основних частин: цитоплазми (грец. Kytos - клітина + plasma - освіту) і ядра (лат. Nucleus від Піх - горіх, серцевина). На стандартних гістологічних препаратах, забарвлених гематоксиліном і еозином, окремі компоненти цитоплазми зазвичай помітні не дуже добре, але ядро забарвлене в інтенсивно темно-синій або чорний колір.
цитоплазма клітин
Самий зовнішній компонент клітини. відокремлює цитоплазму від навколишнього її позаклітинного середовища, - плазматична мембрана (плазмолемма). Хоча плазматична мембрана і являє собою зовнішню кордон клітини, вона забезпечує зв'язок внутрішнього вмісту клітини з макромолекулами міжклітинної речовини. Плазматична мембрана містить білки інтегринів, які пов'язані як з филаментами цитоскелета цитоплазми, так і з молекулами міжклітинної речовини.
За допомогою таких зв'язків відбувається постійне двостороннє взаємодія між міжклітинним речовиною і цитоплазмою. У цитоплазмі розрізняють матрикс, або цитозоль, в який занурені органели, цитоскелет і включення вуглеводів, ліпідів і пігментів.
Цитоплазма еукаріотичних клітин підрозділяється на кілька чітко виражених відділів (компартментов) за допомогою мембран, які регулюють внутрішньоклітинний потік іонів і молекул. Ці компартменти концентрують ферменти і відповідні субстрати, тим самим підвищуючи ефективність діяльності клітини.
Плазматична мембрана клітин
Все еукаріотичні клітини покриті обмежувальної мембраною, що складається з фосфоліпідів, холестеролу (холестерину), білків і олігосахаридних ланцюгів, ковалентно пов'язаних з фосфоліпідами і білковими молекулами. Клітинна, або плазматична, мембрана функціонує як виборчий бар'єр, який регулює переміщення деяких речовин в клітку і з неї і полегшує транспорт деяких молекул.
Одна з важливих функцій клітинної мембрани - підтримання сталості внутрішньоклітинного середовища, яка відрізняється від позаклітинної рідини. Мембрани виконують також ряд спеціальних функцій розпізнавання та регуляції (обговорюються далі), тим самим забезпечуючи взаємодію клітини з її оточенням.
Товщина мембран варіює від 7,5 до 10 нм, тому їх видно тільки під електронним мікроскопом. Лінія, яка іноді виявляється між сусідніми клітинами під світловим мікроскопом, утворена мембранами двох сусідніх клітин і позаклітинними молекулами. Ці три компоненти в сукупності досягають таких розмірів, що стають помітними під світловим мікроскопом.
На електронних мікрофотографіях виявляється, що плазмолемма, як і інші мембрани (наприклад, що входять до складу органел), після фіксації клітин в чотириокису осмію має тришарове будову. Оскільки всі мембрани мають подібний вид, ця тришарова структура була позначена терміном «елементарна біологічна мембрана».
Три шару, які виявляються під електронним мікроскопом. ймовірно, утворюються в результаті відкладення відновленого осмію в області гідрофільних груп, наявних на кожній стороні ліпідного бішару.
Мембранні фосфоліпіди, такі, як фосфатидилхолін (лецитин) і фосфатіділетаноламін (Кефалінія), складаються з двох довгих неполярних (гідрофобних) вуглеводних ланцюгів, пов'язаних із зарядженими (гідрофільними) групами головок. Холестерол також є компонентом клітинних мембран. У мембранах фосфоліпіди найбільш стабільні, коли вони утворюють подвійний шар, в якому їх гідрофобні (неполярні) ланцюга спрямовані до центру мембрани, а їх гідрофільні (заряджені) головки звернені назовні.
Холестерол порушує щільну упаковку довгих ланцюгів фосфоліпідів, завдяки чому мембрана стає рідшою. Плинність мембран в клітині контролюється кількістю наявного холестеролу. Ліпідний склад кожної половини бішару неоднаковий. Наприклад, в червоних клітинах крові (еритроцитах), фосфатидилхолін і сфингомиелин присутні в більшій кількості в зовнішній половині мембрани, тоді як концентрація фосфатидилсерина і фосфатидилетаноламін вище у внутрішній половині.
Деякі ліпіди. відомі як гліколіпіди, містять олігосахаридні ланцюжка, які простягаються назовні від поверхні клітинної мембрани і тим самим сприяють асиметрії ліпідів.
Білки - головні молекулярні компоненти мембран (складають близько 50% маси плазматичноїмембрани) - можна розділити на дві групи. Інтегральні білки безпосередньо включені в ліпідний бішар, а периферичні білки слабше пов'язані з поверхнею мембрани. Неміцно пов'язані периферичні білки можна легко екстрагувати з клітинної мембрани сольовими розчинами, тоді як інтегральні білки можна виділити тільки жорсткими методами з використанням детергентів. Одні інтегральні білки пронизують мембрану одноразово, інші - по кілька разів, з одного боку до іншого.
Електронно-мікроскопічні дослідження з використанням методу заморожування-сколювання показують, що багато інтегральні білки в мембрані мають вигляд глобулярних молекул, занурених серед молекул ліпідів. Деякі з цих білків лише частково занурені в ліпідний бішар, так що вони можуть виступати з зовнішньої або внутрішньої поверхні.
Інші білки досить великі і пронизують два ліпідних шару, виступаючи з обох поверхонь мембрани (трансмембранні білки). Вуглеводні частини глікопротеїнів і гліколіпідів виступають з зовнішньої поверхні плазматичної мембрани; вони входять до складу особливих молекул, відомих як рецептори, які беруть участь в таких важливих взаємодіях, як клітинна адгезія, розпізнавання і реакція на білкові гормони. Як і у випадку з ліпідами, розподіл мембранних білків-різному на обох поверхнях клітинних мембран. Тому все мембрани в клітці є асиметричними.
Інтеграція білків в ліпідному Біслі служить результатом головним чином гідрофобних взаємодій між ліпідами і неполярними амінокислотами, присутніми в зовнішній оболонці інтегральних білків. Деякі інтегральні білки жорстко не пов'язані з певним місцем і здатні переміщатися в площині клітинної мембрани. Однак на відміну від ліпідів більшість мембранних білків обмежені щодо латеральної дифузії внаслідок їх прикріплення до компонентів цитоскелету.
У більшій частині епітеліальних клітин латеральної дифузії трансмембранних білків і навіть дифузії мембранних ліпідів зовнішнього листка перешкоджають щільні з'єднання.
Мозаїчне розподіл мембранних білків. в поєднанні з текучої природою ліпідного бішару, є тією основою, на якій сформульована рідинно-мозаїчна модель структури мембрани. Мембранні білки синтезуються в гранулярних ендоплазматичної мережі (грЕПС), освіту їх молекул завершується в апараті Гольджі, далі вони транспортуються в бульбашках до поверхні клітини.