Анісімова та
Анісімова І.М. Лаврівський В.В.
"Іхтіологія"
Вид-во Вища школа. 1983 р
ГЛАВА I
БУДОВА І ДЕЯКІ ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РИБ
КРОВОНОСНА СИСТЕМА. ФУНКЦІЇ І ВЛАСТИВОСТІ КРОВІ
Головною відмінністю кровоносної системи риб від інших хребетних є наявність одного кола кровообігу і двокамерного серця, наповненого венозною кров'ю (за винятком Двоякодихаючих і кістёперих).
Серце складається з одного шлуночка і одного передсердя і поміщається в околосердечной сумці, відразу за головою, позаду останніх зябрових дуг, т. Е. В порівнянні з іншими хребетними зрушено вперед. Перед передсердям є венозна пазуха, або венозний синус, зі спадаючими стінками; через цю пазуху кров надходить у передсердя, а з нього - в шлуночок.
Розширений початкова ділянка черевної аорти у нижчих риб (акули, скати, осетрові, дводишні) утворює скорочується артеріальний конус, а у вищих риб - цибулину аорти, стінки якої скорочуватися не можуть. Зворотному току крові перешкоджають клапани.
Схема кровообігу в найзагальнішому вигляді представлена наступним чином. Венозна кров, що заповнює серце, при скороченнях сильного м'язового шлуночка через артеріальну цибулину по черевній аорті направляється вперед і піднімається в зябра по приносить зябровим артеріях. У костистих риб їх чотири з кожного боку голови - по числу зябрових дуг. У зябрових пелюстках кров проходить через капіляри і, окислена, збагачена киснем, направляється по виносять судинах (їх також чотири пари) в корені спинний аорти, які потім зливаються в спинну аорту, що йде уздовж тіла назад, під хребтом. З'єднання коренів аорти спереду утворює характерний для костистих риб головний коло. Вперед від коренів аорти відгалужуються сонні артерії.
Від спинний аорти йдуть артерії до внутрішніх органів і мускулатури. У хвостовому відділі аорта переходить в хвостову артерію. У всіх органах і тканинах артерії розпадаються на капіляри. Збирають венозну кров венозні капіляри впадають у вени, що несуть кров до серця. Хвостова вена, що починається в хвостовому відділі, увійшовши в порожнину тіла, розділяється на воротні вени нирок. У нирках розгалуження комірних вен утворюють ворітну систему, а вийшовши з них, зливаються в парні задні кардинальні вени. В результаті злиття вен задніх кардинальних з передніми кардинальними (яремний), які збирають кров з голови, і підключичними, які приносять кров з грудних плавників, утворюється два кювьерових протоки, по яких кров потрапляє в венозний синус. Кров з травного тракту (шлунка, кишечника) і селезінки, що йде по декількох венах, збирається в ворітну вену печінки, розгалуження якої в печінці утворюють ворітну систему. Збирає кров з печінки печінкова вена впадає прямо в венозний синус (рис. 21). У спинний аорті райдужної форелі виявлена еластична зв'язка, яка виконує роль нагнітає насоса, який автоматично збільшує циркуляцію крові під час плавання, особливо в м'язах тіла. Продуктивність цього 'додаткового серця "залежить від частоти рухів хвостового плавника.
Мал. 21. Схема кровоносної системи костистої риби (по Наумову, 1980):
1 - венозна пазуха, 2 - передсердя, 3 - шлуночок, 4 - цибулина аорти, 5 - черевна аорта, 6 - приносять зяброві артерії, 7 - виносять зяброві артерії, 8 - коріння спинний аорти, 9 - передня перемичка, що з'єднує коріння аорти, 10 - сонна артерія, 11 спинна аорта, 12 -подключічная артерія, 13 - кишкова артерія, 14 - брижова артерія, 15 хвостова артерія, 16 - хвостова вена, 17- воротні вени нирок, 18 - задня кардинальна вена, 19 - передня кардинальна вена, 20 - підключична вена, 21 - Кювьеров проток, 22 - воротная вена печінки, 23 - печінку, 24 - пе ченочная вена; чорним показані судини з венозною кров'ю,
білим - з артеріальною
У Дводишні риб з'являється неповна перегородка передсердя. Це супроводжується і виникненням 'легеневого "кола кровообігу, що проходить через плавальний міхур, перетворений в легеню.
Серце риб щодо дуже мало і слабо, набагато менше і слабкіше, ніж у наземних хребетних. Маса його зазвичай не перевищує 0,33-2,5%, в середньому 1% маси тіла, тоді як у ссавців воно досягає 4,6%, а у птахів навіть 10-16%.
Кров'яний тиск (Па) у риб низька - 2133,1 (скат), 11198,8 (щука), 15998,4 (лосось), тоді як в сонної артерії коня - 20664,6.
Невелика і частота скорочень серця - 18-30 ударів в хвилину, причому вона сильно залежить від температури: при низьких температурах у риб, що зимують на ямах, вона зменшується до 1-2; у риб, що переносять вмерзання в лід, пульсація серця на цей період припиняється.
Кількість крові у риб відносно менше, ніж у всіх інших хребетних тварин (1,1 - 7,3% від маси тіла, в тому числі у коропа 2,0-4,7%, сома - до 5, щуки - 2, кети - 1,6, тоді як у ссавців - 6,8% в середньому).
Це пов'язано з горизонтальним положенням тіла (немає необхідності проштовхувати кров вгору) і меншими енергетичними витратами в зв'язку з життям у водному середовищі. Вода є гіпогравітаціонной середовищем, т. Е. Сила земного тяжіння тут майже не позначається.
Морфологічна та біохімічна характеристика крові різна у різних видів в зв'язку з систематичним положенням, особливостями середовища проживання і способу життя. Всередині одного виду ці показники коливаються в залежності від сезону року, умов утримання, віку, статі, стану особин.
Кількість еритроцитів в крові риб менше, ніж у вищих хребетних, а лейкоцитів, як правило, більше. Це пов'язано, з одного боку, зі зниженим обміном риб, а з іншого - з необхідністю посилити захисні функції крові, так як навколишнє середовище рясніє хвороботворними організмами. За середніми даними, в 1 мм3крові кількість еритроцитів становить (млн.): У приматів -9,27; копитних- 11,36; китоподібних - 5,43; птахів - 1,61-3,02; костистих риб- 1,71 (прісноводні), 2,26 (морські), 1,49 (прохідні).
Кількість еритроцитів у риб коливається в широких межах, перш за все в залежності від рухливості риб: у коропа - 0,84-1,89 млн. / Мм3 крові, щуки - 2,08, пеламиди - 4,12 млн. / Мм3. Кількість лейкоцитів становить у коропа 20-80, у йоржа - 178 тис. / Мм3. Клітини крові риб відрізняються великою різноманітністю, ніж у будь-якої іншої групи хребетних. У більшості видів риб в крові є і зернисті (нейтрофіли, еозинофіли) і незерністие (лімфоцити, моноцити) форми лейкоцитів.
Серед лейкоцитів переважають лімфоцити, на частку яких припадає 80-95%, моноцити складають 0,5-11%; серед зернистих форм переважають нейтрофіли-13-31%; еозинофіли зустрічаються рідко (у коропових, амурських рослиноїдних, деяких окуневих).
Співвідношення різних форм лейкоцитів у крові коропа залежить від віку і умов вирощування.
Загальна кількість лейкоцитів в крові риб сильно змінюється протягом року, у коропа воно підвищується влітку і знижується взимку при голодуванні в зв'язку зі зниженням інтенсивності обміну.
Кров забарвлена гемоглобіном в червоний колір, але є риби і з безбарвною кров'ю. Так, у представників сімейства Chaenichthyidae (з підряду нототеніевих), що мешкають в антарктичних моряхв умовах низької температури (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.
Кількість гемоглобіну в організмі риб значно менше, чому наземних хребетних: на 1 кг маси тіла у них припадає 0,5-4 г, тоді як у ссавців цей показник зростає до 5-25 м У швидка пересуваються риб забезпеченість гемоглобіном вище, ніж у малорухомих (у прохідного осетра 4 г / кг, у миня 0,5 г / кг). Кількість гемоглобіну в крові риб коливається в залежності від сезону (у коропа підвищується взимку і знижується влітку), гідрохімічного режиму водойми (в воді з кислим значенням рН, що дорівнює 5,2, кількість гемоглобіну в крові зростає), умов харчування (коропи, вирощені на природної їжі і додаткових кормах, мають різну забезпеченість гемоглобіном). Прискорення темпу росту риб корелює з підвищеною забезпеченістю їх організму гемоглобіном.
Здатність гемоглобіну крові витягувати кисень з води у різних риб неоднакова. У швидко плаваючих риб - макрелі, тріски, форелі - гемоглобіну в крові багато, і вони дуже вимогливі до вмісту кисню в навколишній воді. У багатьох морських придонних риб, а також вугра, коропа, карасів і деяких інших, навпаки, гемоглобіну в крові мало, але він може зв'язувати кисень із середовища навіть з незначною кількістю кисню.
Лящеві при цій же температурі для повного насичення гемоглобіну крові киснем достатньо присутності в літрі води 1,0-1,06 мг кисню.
Чутливість риб до змін температури води також пов'язана з властивостями гемоглобіну: при підвищенні температури води потреба організму в кисні збільшується, але здатність гемоглобіну зв'язувати його падає.
Пригнічує здатність гемоглобіну зв'язувати кисень і вуглекислота: для того щоб насиченість киснем крові вугра досягла 50% при вмісті у воді 1% СО2, необхідно тиск кисню в 666,6 Па, а у відсутності СО2 для цього достатньо тиску кисню майже вдвічі меншого - 266, 6 399,9 Па.
Групи крові у риб вперше були визначені на байкальському Омуль і харіус в 30-х роках. До теперішнього часу встановлено, що групова антигенная диференціювання еритроцитів широко поширена; виявлено 14 систем груп крові, які включають понад 40 еритроцитарних антигенів. За допомогою іммуносерологіческіх методів вивчається мінливість на різних рівнях; виявлені відмінності між видами і підвидами і навіть між внутрішньовидовими угрупованнями у лососевих (при вивченні спорідненості форелі), осетрових (при порівнянні локальних стад) і інших риб.
Кров, будучи внутрішнім середовищем організму, містить у плазмі білки, вуглеводи (глікоген, глюкоза та ін.) Та інші речовини, які відіграють велику роль в енергетичному і пластичному обміні, у створенні захисних властивостей.
Рівень цих речовин в крові залежить від біологічних особливостей риб і абіотичних факторів, а рухливість складу крові дозволяє використовувати її показники для оцінки фізіологічного стану.
Кісткового мозку, що є основним органом освіти формених елементів крові у вищих хребетних, і лімфатичних залоз (вузлів) у риб немає.
Кровотворення у риб в порівнянні з вищими хребетними відрізняється рядом особливостей:
1. Утворення клітин крові відбувається в багатьох органах. Вогнищами кровотворення у риб є: зябровий апарат (ендотелій судин і ретикулярний синцитій, зосереджений біля основи зябрових пелюсток), кишечник (слизова), серце (епітеліальний шар і ендотелій судин), нирки (ретикулярний синцитій між канальцями), селезінка, судинна кров, лімфоїдний орган (скупчення кровотворної тканини - ретикулярного синцития - під дахом черепа). На відбитках цих органів видні кров'яні клітини різних стадій розвитку.
2. У костистих риб найбільш активно гемопоез відбувається в лімфоїдних органах, нирці і селезінці, причому головним органом кровотворення є нирки (передня частина). У нирках і селезінці відбувається як утворення еритроцитів, лейкоцитів, тромбоцитів, так і розпад еритроцитів.
3. Наявність в периферичної крові риб і зрілих і молодих еритроцитів є нормальним і не служить патологічним показником на відміну від крові дорослих ссавців.
4. В еритроцитах, як і у інших водних тварин, на відміну від ссавців є ядро.
Селезінка риб розташовується в передній частині порожнини тіла, між петлями кишечника, але незалежно від нього. Це щільне компактне темно-червоне освіту різної форми (кулястої, лентовидной), але частіше витягнутої. Селезінка швидко змінює обсяг під впливом зовнішніх умов і стану риби. У коропа вона збільшується взимку, коли в зв'язку зі зниженим обміном речовин потік крові сповільнюється і вона накопичується в селезінці, печінці та нирках, які служать депо крові, теж спостерігається при гострих захворюваннях. При нестачі кисню, перевезення та сортування риби, облові ставків запаси крові з селезінки надходять у кров'яне русло.
Зміна розмірів селезінки в зв'язку з періодами посиленої активності встановлено на струмкової і райдужної форелі і інших рибах.
Одним з найважливіших факторів внутрішнього середовища є осмотичний тиск крові, так як від нього залежить в значній мірі взаємодія крові і клітин тіла, водний обмін в організмі і т. Д.
Лімфатична система риб не має залоз. Вона представлена поруч парних і непарних лімфатичних стовбурів, в які лімфа збирається з органів і по ним же виводиться в кінцеві ділянки вен, зокрема в Кювьерови протоки.