аеробний гліколіз
У клітинах глюкоза може перетворюватися в жирні кислоти, амінокислоти, глікоген і окислюватися в різних катаболічних шляхах.
Окислення глюкози називають гликолизом. Глюкоза може окислюватися до лактату і до пірувату. В аеробних умовах головним продуктом є піруват, такий шлях називається аеробним гликолизом. При нестачі кисню переважає продукт - лактат. Цей шлях окислення називається анаеробним гликолизом.
Процес аеробного розпаду глюкози можна розділити на три частини: специфічні для глюкоза перетворення, що завершуються утворенням пірувату (аеробний гліколіз); загальний шлях катаболізму (окисне декарбоксилювання і ЦЛК); дихальна ланцюг.
В результаті цих процесів глюкоза розпадається до CO2 і H2 O, а звільняється енергія використовується для синтезу АТФ.
Ферментативні реакції.
Розпад глюкози до пірувату також можна розділити на два етапи. Перший етап (глюкоза гліцеральдегідфосфат) вимагає енергії у формі АТФ (2 АТФ).
Другий етап (глицеральдегид піруват) протікає з виходом енергії у вигляді АТФ і НАДН (4 АТФ і 2 НАДН).
Особливості ферментів гліколізу.
На шляху гліколізу три реакції є незворотними (реакція 1 -глюкокіназная, реакція 3 - фофофруктокіназная, реакція 10 -піруваткіназная). Вони катализируются регуляторними ферментами і визначають швидкість всього процесу гліколізу. Крім того, саме ці реакції відрізняються від реакцій зворотного шляху - синтезу глюкози (глюконеогенезу).
Гексокіназа і глюкокіназа
Глюкокіназная реакція - перша АТФ-залежна реакція гліколізу. Вона каталізується тканеспеціфіческіе ферментами - гексокінази. У людини відомо 4 ізомери гексокінази (типи I - IV). Ізофермент IV типу - глюкокіназа. Глюкокіназа знаходиться тільки в печінці і має високе значення Км до глюкози. Це призводить до того, що фермент насичується субстратом лише при дуже високих концентраціях глюкози. Гексокіназа каталізує фосфорилювання глюкози при будь-яких (в тому числі низьких) концентраціях глюкози і відзначено зниження продуктом глюкозо-6-фосфатом. Глюкокіназа не інгібує глюкозо-6-фосфатом. При збільшенні концентрації глюкози після прийому їжі збільшується швидкість глюкокіназной реакції. Глюкозо-6-фосфат не проходить через клітинні мембрани і затримується в клітці, тому більше глюкози затримується в печінці. Таким чином, глюкокіназа є буфером глюкози в крові. У той же час, в тканинах, енергетичний обмін яких залежить від глюкози, локалізована изофермент з низьким значенням км.
Фермент має майже рівне значення Км для глюкозо-6-фосфату і фруктозо-6-фосфату. Цей фермент по-іншому називають гексозофосфатізомераза. Каталізує реакції гліколізу і глюконеогенезу.
Цей фермент каталізує тільки пряму реакцію, тобто ця реакція гліколізу є незворотною і визначає швидкість всього процесу.
Фруктозодіфосфатальдолаза каталізує реакції гліколізу і глюконеогенезу.
Тріофосфатізомераза каталізує рівноважну реакцію, і рівновагу зміщується в бік гліколізу або глюконеогенезу за принципом дії мас.
Гліцеральдегід-3-фосфатдегідрогенази каталізує реакції гліколізу і глюконеогенезу.
Фосфогліцераткинази каталізує оборотну реакцію (гліколізу і глюконеогенезу). Ця реакція має велике значення в еритроцитах, тому що утворюється 1,3-дифосфоглицерата під дією ферменту діфосфогліцератмутази перетворюється в 2,3-дифосфоглицерата (ДФГ) - регулятор спорідненості Hb до кисню.
Фосфогліцератфосфомутазаіенолгідратаза каталізують перетворення щодо низькоенергетичної зв'язку в 3-фосфогліцерат в високоенергетичну форму, а потім в АТФ.
Піруваткіназа - регуляторний фермент, який каталізує необоротну реакцію, в якій високоенергетичний фосфат фосфоенолпіруват перетворюється в АТФ.
Піруват далі окислюється в мітохондріях. Розпад глюкози до пірувату протікає в цитоплазмі, тому існує спеціальний переносник пірувату в мітохондрії за механізмом симпорта з Н +. Утворений НАДН також повинен бути транспортований в мітоходріі для окислення в ланцюзі перенесення електронів.